Министерство образования и науки Российской Федерации
Владивостокский государственный университет
экономики и сервиса
_________________________________________________________
С.Г. КАЛИНИЧЕНКО
О.А. КОРОТИНА
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Учебное пособие
Владивосток
Издательство ВГУЭС
2010
1
Стр.1
ББК 65.56
К 17
Рецензенты: Н.Ю. Матвеева, д-р мед. наук, профессор
кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии
Владивостокского государственного
медицинского университета;
Е.А. Могилѐвкин, канд. психол. наук, профессор
кафедры философии и психологии
Владивостокского государственного
университета экономики и сервиса
Калиниченко, С.Г., Коротина, О.А.
К 17 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ [Текст]: учеб. пособие. –
Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2010. – 80 с.
В учебном пособии систематизирован и приведен критический
анализ обширного литературного материала по психофизиологии.
Особое внимание уделено памяти и нейронным механизмам
когнитивного обучения. Описываются категории и виды памяти,
ее временная и психодинамическая организация. На основе
нового фактического материала внесены уточнения и дополнения
в классификацию мнестических процессов, дан глубокий анализ
нейронных систем, участвующих в когнитивном кодировании.
Для студентов, обучающихся по специальности 03030165
«Психология», а также для специалистов в области физиологии
высшей нервной деятельности и смежных нейронаук.
ББК 65.56
Печатается по решению РИСО ВГУЭС
© Издательство Владивостокский
государственный университет
экономики и сервиса, 2010
2
Стр.2
ВВЕДЕНИЕ
Одним из основных свойств нервной системы является способность
к длительному хранению информации о внешних событиях. По определению,
память – это особая форма психического отражения действительности,
заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем
воспроизведении информации в живой системе. По современным представлениям,
в памяти закрепляются не отдельные информационные
элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому
приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях
эффективного приспособления к окружающему миру.
Память как результат обучения связана с такими изменениями в
нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и
существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма.
Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан
с процессом образования энграмм – следов памяти (термин, предложенный
зоологом Дж. Янгом в 1950-х гг.). Память выступает также как
своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается
и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей,
воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из
памяти живое существо было бы, образно говоря, «затоплено» бесконечным
потоком поступающих извне раздражителей. Результаты этого
были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению
и памяти.
В настоящее время проблема понимания механизмов и закономерностей
памяти разрабатывается научным сообществом чрезвычайно
активно. На изучение механизмов памяти направлены усилия многих
отраслей знаний: психологии, нейрофизиологии, психофармакологии,
генетики, биофизики и микроэлектроники. Современный этап исследований
по этой проблеме характеризуется определѐнными достижениями
в раскрытии некоторых механизмов памяти, внесены уточнения и в
представления о сущности мнестических процессов. Значительный
вклад в изучение данной проблемы внесли К.В. Анохин, Р. Аткинсон,
А. Бэддели, Э. Кэндел, А.Р. Лурия, Б. Милнер, Д. Норман, У. Пенфилд,
Л. Сквайр, Е.Н. Соколов, Э. Тульвинг, Д. Хебб и др.
Теоретические обобщения фактического материала, полученного в
экспериментах по изучению памяти, привели к возникновению нескольких
гипотез, объясняющих механизм запечатления информации. В
основе этих гипотез лежит представление, что память обеспечивается
двумя процессами: один (рабочая память) необходим для удержания
информации лишь небольшое время, во время которого происходит еѐ
анализ, а второй (долговременная память) – обеспечивает последующее
хранение этой информации и результатов еѐ анализа в течение длитель3
Стр.3
ного времени. Долговременная память довольно хорошо исследована:
выделены и подробно описаны еѐ разновидности (процедурная, эпизодическая
и семантическая память), также показана связь этих видов долговременной
памяти с различными структурами мозга. В то же время рабочая
память исследована недостаточно.
До сих пор не существует единой всеобъемлющей психологической
«теории памяти», которая бы могла объяснить все существующие
экспериментальные данные. Нет единого мнения и по вопросу о том,
какие именно области мозга обеспечивают нормальное функционирование
этого вида памяти. Так, согласно базе данных интернет-ресурса
MEDLINE, за последние пять лет (2003–2008) по тематике одной только
рабочей памяти было опубликовано около 7000 научных статей.
В данном учебном пособии обобщаются основные разделы курса
«Психофизиология», посвященные современным концепциям формирования
памяти и процессов обучения на поведенческом, клеточном и молекулярном
уровнях. Разделы психофизиология эмоций, движения и
сознательного и бессознательного поведения в данном пособии не рассмотрены.
Эти разделы нашли полное и адекватное отражение в учебнике
«Психофизиология» (учебник для вузов / под ред. Ю.И. Александрова).
4
Стр.4
Тема 1. ПСИХОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПАМЯТИ:
КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ
Память – одно из основных свойств нервной системы, выражающееся
в способности длительное время хранить информацию о событиях
внешнего мира и реакциях организма, неоднократно выводить эту
информацию в область сознания и поведения. Обучение и память – две
стороны одного процесса. При изучении обучения прежде всего исследуется
механизм приобретения знаний, при изучении памяти – механизм
хранения и использования этих знаний.
Память человека и животных включает четыре характеристики: запоминание
(усвоение) информации, ее сохранение, извлечение и воспроизведение.
Запоминаются не только раздражители, исходящие из
внешней или внутренней среды организма, но и вызванные ими ощущения
и восприятия. Благодаря свойствам памяти, человек (и животные)
организует во времени и пространстве функции, которые позволяют
приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт, причем
предыдущий опыт всегда влияет на последующее восприятие и запоминание.
Пространственная
и временная организация памяти связана со многими
структурами мозга. Прежде всего – это височная доля, гиппокамп
и миндалина, а также связанные с ними структуры – мозжечок и кора
больших полушарий, специфические и неспецифические таламические
ядра. Роль этих структур была выявлена в экспериментах на животных
и при различных травматических повреждениях у человека.
Медиальная височная область и гиппокамп участвуют в формировании
и временном сохранении следов памяти, но не служат местами
постоянного хранения информации. Больные с тяжелыми двусторонними
поражениями гиппокампа не могли обучаться, не могли хранить в
памяти то, что узнавали, не способны были вспомнить имя или лицо
человека, которого только что видели. Память о событиях, происходивших
до болезни или травмы, полностью сохранялась.
Гиппокамп получает афферентацию от всех сенсорных систем, хотя
и после множества переключений и, соответственно, после обработки
информации в областях этих переключений. Миндалина и гипоталамус
также связаны анатомически и функционально с сенсорными и висцеральными
системами организма. Через гиппокамп, миндалину, гипоталамус
проходят и частично переключаются пути центрифугальные, берущие
начало от разных зон коры больших полушарий.
В опытах на обезьянах показано, что только одновременное удаление
гиппокампа и миндалины уничтожает результаты недавнего обучения
и лишает животное возможности дальнейшего обучения. Если удалялась
только миндалина или только гиппокамп, то обучение новым
5
Стр.5
формам поведения было возможно, хотя непосредственно предшествовавшее
операции обучение практически было забыто животным.
Еще более существенна для организации памяти роль коры головного
мозга. Медиальная часть височной коры связана с запоминанием
текущих событий и наравне с гиппокампом обеспечивает сохранение у
человека следов недавних событий. Люди с поврежденной височной
долей (медиальная височная кора и гиппокамп) живут только в настоящем
времени, у них нет недавнего прошлого. Существует в памяти
только та часть жизни, которая прошла до операции или травмы. Все,
что произошло в момент или после травмы человек не помнит.
О роли различных областей коры мозга в процессах памяти косвенно
свидетельствует то, что у животных, выращенных в условиях
воздействия на них множества сенсорных раздражителей разной модальности
и обучения (например в лабиринте), слои коры толще, структура
нейронов сложнее, чем у животных, выращенных в «обедненных»
условиях. Найти определенное место или несколько мест в коре больших
полушарий, где хранится та или иная информация или осуществляется
только определенная функция памяти, пока не удалось. Делают
заключение, что память широко распределена в различных областях
мозга. И все-таки «преимущественные» функции структур мозга в организациях
памяти существуют, как это видно было для гиппокампа и
височной коры мозга. Некоторая избирательность в отношении функций
памяти характеризует таламические ядра и лобную кору.
У человека с повреждением дорсомедиального ядра таламуса в результате
травмы память на события, предшествовавшие травме, полностью
сохранялась, но возможность усвоения нового словесного материала
практически исчезла, хотя запоминание лиц и определенных мест
в окружающем пространстве частично сохранилось. Скорость забывания
не словесной, а пространственной информации при повреждении
дорсомедиального ядра таламуса была такая же, как у здоровых людей.
Поражения медиального таламуса в сочетании с дегенерацией нейронов
лобной коры и мозжечка у человека приводят к неспособности
решения задач в связи с невозможностью переучивания. Различные
психологические приемы, используемые для улучшения запоминания у
нормальных людей, не дают никакого результата при описанной выше
патологии.
Разрушение глубинных мозжечковых ядер гибельно для следов памяти
об обучении движениям. Изменения памяти, особенно ее эмоциональных
аспектов, связаны с сохранностью миндалевидного комплекса
(миндалины). Интактность лобных долей необходима для выполнения
отсроченных реакций, сохранность височной коры является условием
сохранения памяти как на относительно недавние, так и на отдаленные
по времени события.
6
Стр.6