МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО
ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ.
ВРЕДОНОСНОСТЬ НАСЕКОМЫХ
Учебно-методическое пособие
Составители:
В.Д. Логвиновский,
О.Н. Бережнова
Воронеж
Издательский дом ВГУ
2015
Стр.1
СОДЕРЖАНИЕ
Взаимоотношения насекомых с растениями ............................................................ 4
Пищевая специализация насекомых. Коэволюция насекомых и растений .... 4
Возникновение фитофагии .................................................................................. 5
Факторы, определяющие выбор растения-хозяина насекомыми .................... 6
Повреждения растений насекомыми ................................................................ 11
Насекомые – переносчики возбудителей болезней культурных растений ... 14
Защитные свойства и реакции растений на повреждения .............................. 16
Хозяйственное значение взаимодействия насекомых и растений в
агробиоценозах. Вредоносность насекомых .................................................... 19
Основные понятия и терминология .......................................................... 19
Хозяйственное значение повреждений..................................................... 20
Особенности взаимодействия насекомых и растений в
агробиоценозах ............................................................................................ 21
Факторы, влияющие на вредоносность насекомых ................................ 23
Экономические пороги вредоносности .................................................................. 27
Становление современной концепции экономических порогов
вредоносности ..................................................................................................... 27
Ограничения применения концепции ЭПВ ...................................................... 29
О комплексных экономических порогах вредоносности ............................... 30
Концепция экологической инженерии ............................................................. 31
Прогнозирование появления, развития и распространения вредителей ............. 34
Библиографический список ..................................................................................... 38
Основная литература ................................................................................................ 38
Дополнительная литература .................................................................................... 38
3
Стр.3
секомых – фитофаги, у которых наблюдается различная степень пищевой
специализации.
Фитофагия является одним из аспектов взаимоотношений растений с
насекомыми, объедающими их листья и другие вегетативные органы, а часто
и бутоны, цветки, формирующиеся плоды. В агробиоценозах на посевах
культурных растений вред, наносимый насекомыми-фитофагами, может
достигать значительных размеров.
Необходимо отметить, что в зависимости от внешних условий, а также
от фазы развития насекомого-фитофага иногда резко меняется и вид
пищи, и способ питания. Например, гусеницы первых возрастов капустной
моли питаются и живут внутри листьев крестоцветных растений, проделывая
в них ходы (мины), более взрослые гусеницы питаются на листьях уже
открыто.
Личинки многих видов жуков-щелкунов нередко питаются мертвыми
растительными веществами и почвой, а при сухости почвы или бедности ее
перегноем переходят к питанию живыми растительными тканями.
Факторы, определяющие выбор растения-хозяина насекомыми
Некоторые растения, благодаря их свойствам, форме, окраске, строению
покровов, наличию веществ, влияющих на их запах и вкус, определенные
виды насекомых или их посещают или избегают. В результате у многих
насекомых-фитофагов выработалась сильно выраженная специализация в
отношении растений, на которых они питаются, то есть растений-хозяев.
Для привлечения или отпугивания насекомых большое значение
имеют геотаксис, гидротаксис, восприятие освещения, формы, окраски и
запаха. Для непосредственного контакта с растением и определения его
пригодности для питания также имеют значение запах и вкус. При откладке
яиц, а следовательно, выборе растения-хозяина для развития потомства значение
имеют и тактильные ощущения. Потребность в питательных веществах
даже у моно- и олигофагов могла бы быть удовлетворена в равной степени
самыми различными растениями. Однако пищевая специализация фитофагов
зависит и от наличия вторичных метаболитов растений, ядовитых
для многих насекомых, но привлекательных для избранных. К таким
отпугивающим и привлекающим веществам относятся гликозиды, алкалоиды,
дубильные вещества, некоторые полисахариды, цианиды, эфирные масла,
необычные аминокислоты и другие соединения. Некоторые из них, обладая
сильным запахом и специфическим вкусом, играют роль сигнальных
веществ; эти сигнальные вещества воздействуют на органы обоняния и
вкуса тех или иных видов насекомых, приспособившихся к питанию соответствующими
видами растений, и тем самым делают для них возможным
розыск необходимых кормовых растений.
6
Стр.6
До 60-х годов прошлого века в терминологии, используемой для обозначения
химических соединений, вызывающих ответные реакции насекомых,
наблюдалась изрядная путаница. Поэтому Детьером, Брауном и Смитом
были предложены следующие термины для описания химических
взаимодействий в системе «растение – насекомое»:
1) аттрактант привлекает насекомых в направлении его источника;
2) аррестант «заставляет» насекомых образовывать скопления;
3) стимулятор побуждает к питанию или откладке яиц;
4) детеррент (антифидант, ингибитор питания) – подавляет подобные
действия;
5) репеллент «вынуждает» насекомых двигаться в направлении от его
источника.
Хотя эти термины были предложены для насекомых, они применимы
и к другим животным. В обнаружении химических веществ, выделяемых
растениями, участвуют в первую очередь органы обоняния и вкуса, но часто
и органы зрения (опосредованно через форму, цвет).
Химические вещества растительного происхождения могут быть отнесены
к любой из вышеназванных категорий.
Аттрактанты
Несомненно, что растительноядные насекомые находят соответствующих
хозяев, руководствуясь зрением и обонянием. И в том и в другом случае
участвуют химические вещества, причем, как правило, не те, которые используются
в пищу. Если по пищевым стимуляторам и детеррентам было
проведено множество исследований, то аттрактанты изучены недостаточно,
особенно те, которые привлекают насекомых на культурные растения.
В 1910 году Вершаффельд экспериментальным путем установил, что
гусениц капустницы и репницы (Pieris brassicae L. и P. rapae L.) привлекают
различные горчичные масла, содержащиеся в растениях-хозяевах, относящихся
к семейству крестоцветных. Растения этого семейства характеризуются
содержанием горчичных гликозидов и специфического фермента –
мирозина, который, однако, комплиментарно изолирован от гликозидов.
Повреждение растения может привести эти вещества в контакт, в результате
чего образуется смесь из горчичных масел и других соединений. Канадский
исследователь Торстейтон пришел к выводу, что горчичные масла в
малых количествах служат аттрактантами для репницы и капустной моли
(Plutella maculipennis Curt.). При увеличении их концентрации они начинают
оказывать детеррентирующее действие на те же организмы.
Рисовый долгоносик (Sitophilus oryzae L.) – опасный вредитель сельскохозяйственных
продуктов, приносящий большой ущерб запасам зерна
при хранении. Жуки этого вида активно движутся к эфирному экстракту зерен
риса.
7
Стр.7
Личинки луковой мухи (Hylemya antiqua Mg.) питаются в основном на
растениях лука, которые продуцируют множество летучих соединений серы.
Два из этих соединений н-пропилдисульфид и н-пропилмеркаптан действуют
как аттрактанты по отношению к взрослым самкам луковой мухи.
Продуцируемые растениями аттрактанты иногда становятся аррестантами
(вблизи их источников, при высокой концентрации).
Аррестанты
В растениях-хозяевах подобные вещества, как правило, идентифицировать
не удавалось. Однако Де Вилд отмечал, что запах растений картофеля
в дополнение к аттрактивному действию вызывает агрегацию летающих
колорадских жуков. По данным Петтерсона, содержащийся в зрелых растениях
рапса синиргин способствует скоплению летающих капустных галлиц.
Большинство аррестантов имеют, по-видимому, животное происхождение
и являются, по сути, феромонами.
Стимуляторы
Несомненно, практическое значение в сельском хозяйстве веществ,
стимулирующих насекомых к питанию и откладке яиц. Еще в 1905 году
Гревиллиус обнаружил, что личинок златогузки (Euproctis chrysorrhoea L.),
питающихся на растениях звездчатки (Stellaria), можно заставить питаться
на других растениях, смазав их листья пастой, содержащей танин, характерный
для звездчатки. Спустя пять лет Вершаффельд заметил, что распространение
горчичных гликозидов ограниченно кругом растений, пригодных
в качестве хозяев для гусениц бабочек Pieris rapae и P. brassicae. Проведенные
им опыты показали, что горчичные гликозиды и продукты их распада
стимулируют этих насекомых к питанию.
Свекловичная минирующая моль (Gnorimoschema ocellatella B.) ограничена
в своем существовании только растениями из рода Beta. Особое
предпочтение ее личинки оказывают культурным сортам свеклы. Водный
экстракт листьев каштана при опрыскивании листьев свеклы маскирует их
стимулирующее действие, после чего растение свеклы не стимулирует
оогенез и откладку яиц.
Путем селекции выведены культурные сорта огурцов, дынь и тыкв, не
содержащих кукурбитацин, являющийся пищевым стимулятором для
блошки 11-точечной и некоторых других листоедов.
Репелленты
Несомненно, что репелленты и детерренты играют важную роль в агрономии,
поскольку они защищают культурные растения от многих насекомых.
Вполне естественно поэтому, что во многих селекционных программах,
связанных с защитой культурных растений от вредителей, этим
соединениям придается первостепенное значение. К сожалению, иногда
8
Стр.8