МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ
БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ»
БОТАНИКА:
СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
И ГРИБОВ
Учебное пособие для вузов
Составители:
А.А. Афанасьев,
Е.В. Авдеева
Издательско-полиграфический центр
Воронежского государственного университета
2011
1
Стр.1
ВВЕДЕНИЕ
Предмет и задачи систематики низших растений.
Общая характеристика водорослей и грибов
Систематика занимается классификацией растений, животных, грибов,
простейших организмов и устанавливает родственные связи между
различными группами организмов. Задача систематики – охватить все многообразие
мира, привести это многообразие в единую систему.
Традиционно в курсе систематики водорослей и грибов изучаются
прокариотические цианофиты, настоящие водоросли, миксомицеты (слизевики),
грибы, лишайники. В систематическом отношении они представлены
различными обособленными таксонами, каждый из которых имеет самостоятельное
происхождение, свой ход эволюции и относится современной
систематикой к различным царствам. Цианофиты (цианобактерии, или сине-зеленые
водоросли) рассматриваются в составе царства Mychota (Дробянки)
надцарства Procaryota (Прокариоты); миксомицеты и грибы выделены
в особое царство Mycetalia (Грибы и грибоподобные протисты); лишайники
составляют особую группу лихенизированных грибов. К царству Vegetabilia
(Растения) относятся отделы настоящих водорослей.
Признак, по которому эти разнородные организмы объединялись ранее
в условную группу «низших растений» – отсутствие расчленения вегетативного
тела на корни, стебли и листья. Их вегетативное тело называют талломом
или слоевищем. В этом их главное отличие от высших растений, тело которых
имеет расчленение на органы (корни, стебли, листья).
Важнейшими признаками для систематики водорослей, грибов и лишайников
являются организация и структура таллома, особенности размножения
и жизненного цикла.
По организации (способу сложения клеток) таллома различают: одноклеточные
(клетка может функционировать как целый организм), многоклеточные
(клетки функционально соединены между собой, выполняя различные
задачи, составляя целостный многоклеточный организм) и колониальные
(клетки при бесполом размножении остаются соединенными с материнским
организмом, образуя более или менее сложное объединение – колонию).
Структура
– это внешний вид таллома (рис. 1). Размеры таллома у
«низших растений» составляют от нескольких десятков микрон до нескольких
десятков метров.
Размножение «низших растений» происходит 3 путями:
1) вегетативное размножение – при нем не происходит деления ядра
клеток (почкование, участками или обрывками таллома);
3
Стр.3
У многих водорослей зеленая окраска хлорофилла замаскирована
другими пигментами. Это преимущественно обитатели водной среды, но
многие поселяются на стволах деревьев, в почве и на ее поверхности, а также
в других наземных биотопах, хотя процесс размножения их непосредственно
зависит от капельно-жидкой среды.
Клетки водорослей покрыты твердыми двойными оболочками. Во
взрослых клетках цитоплазма расположена постенно, а центр занят вакуолью
с клеточным соком. В клетке содержатся фотосинтезирующие хлорофиллы,
также могут содержаться другие пигменты, формирующиеся в хроматофорах,
эндо-плазматический ретикулум, митохондрии, пиреноиды
(тельца белковой природы, принимающие участие в процессе образования
крахмала). Наличие или отсутствие в хроматофорах пиреноидов является
систематическим признаком.
Водоросли крайне разнообразны по внешней форме, однако можно
выделить несколько основных структур таллома: 1) амебоидная; 2) монадная;
3) пальмеллоидная; 4) коккоидная; 5) трихальная; 6) гетеротрихальная;
7) сифоновая; 8) сифонокладальная; 9) пластинчатая; 10) тканевая.
СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
В систематическом отношении водоросли делятся на множество самостоятельных
отделов, различающихся по окраске, зависящей от набора пигментов,
по организации клетки и структуре талломов. Выделяют следующие отделы:
Cyanophyta – сине-зеленые (прокариоты);
Chlorophyta – зеленые;
Euglenophyta – эвгленовые;
Chrysophyta – золотистые;
Dinophyta – динофитовые;
Xanthophyta – желто-зеленые;
Bacillariophyta (Diatomophyta) – диатомовые;
Phaeophyta – бурые;
Rhodophyta – красные.
Надцарство PROCARYOTA – Прокариоты
Царство MYCHOTA – Дробянки
Подцарство OXYPHOTOBACTERIOBIONTA – Оксифотобактерии
Отдел CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) – Сине-зеленые водоросли,
Цианофиты или Цианобактерии
Отдел включает одноклеточные, колониальные по организации и коккоидные,
трихальные по структуре водоросли. Характеризуются особым
строением клетки, лишенной оформленного ядра и хроматофоров. Клеточная
оболочка пектиновая, под ней располагается протопласт, лишенный вакуолей
с клеточным соком. В протоплазме различают перифирическую окрашенную
6
Стр.6
часть – хроматоплазму и центральную бесцветную часть – центроплазму. В
хроматоплазме содержатся такие пигменты, как хлорофилл а, каротин, ксантофилл,
фикоциан (синего цвета) и фикоэритрин (красного цвета). Различное
соотношение этих пигментов обуславливает различную окраску водорослей
от типичной для этого отдела сине-зеленой до желтой и даже красноватой.
В отличие от бактерий, у сине-зеленых водорослей нет подвижных
жгутиковых стадий. Половой процесс отсутствует, как и у всех прокариотических
организмов. Размножение осуществляется делением клеток и распадом
нитчатых форм на отдельные участки.
Сине-зеленые водоросли по особенностям строения тела и размножения
подразделяют на три класса: Chroococcophyceae (Хроококковые), Chamaesiphonophyceae
(Хамесифоновые), Hormogoniophyceae (Гормогониевые).
Класс Chroococcophyceae –
Хроококковые
Класс объединяет колониальные, реже одноклеточные
формы. Клетки обычно шаровидные,
имеющие коккоидную структуру. Размножение
происходит путем деления клеток пополам. Иногда
после деления клетки не расходятся и возникают
слизистые колонии.
Представитель – Microcystis sp. (Микроцистис).
Это микроскопический организм, живущий в
пресных водоемах и образующий колонии, часто
вызывая «цветение» воды. Многие виды служат
кормом для различных обитателей водоемов.
Класс Chamaesiphonophyceae –
Хамесифоновые
Одноклеточные и многоклеточные трихальные водоросли.
Встречаются как в пресной, так и в морской
воде. Способны вести прикрепленный образ жизни, прикрепляясь
ко дну водоемов основанием клеток.
Chamaesiphon sp.
Класс Hormogoniophyceae – Гормогониевые
К этому классу относятся большинство нитчатых сине-зеленых водорослей.
Нить размножается путем распада на отдельные участки – гормогонии,
тоже подвижные, которые затем вырастают в новые нити. Класс содержит
несколько порядков.
Порядок Oscillatoriales –
Осциллаторные
Представитель – Oscillatoria sp.
(Осциллатория). Имеет трихальное
строение. Многочисленные виды этого
рода часто образуют сине-зеленые
7
Oscillatoria sp.
Microcystis sp.
Стр.7
пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы.
Представляет собой длинные гомоцитные (состоящие из одинаковых клеток) нити,
большей частью сине-зеленого цвета. Снаружи клетки покрыты слизистым
чехлом, который выполняет защитную функцию.
Порядок Nostocales – Ностоковые
Нити гетероцитные (разноклеточные). У представителей этого порядка
в нитях, наряду с вегетативными клетками, темными от газовых вакуолей,
встречаются особые толстостенные клетки – гетероцисты, отличающиеся от
вегетативных клеток по цвету, форме и размерам. По
гетероцистам обычно происходит распад нитей на отдельные
участки – гормогонии.
Представитель – Anabaena sp. (Анабена). Вызывает
обильное цветение воды в стоячих водоемах. Нити
свободноплавающие, бывают одиночные или соединенные
между собой в своеобразный клубок.
Род Nostoc (Носток) представлен сложными слиНадцарство
EUCARYOTA – Эукариоты
Царство VEGETABILIA – Растения
Подцарство PHYCOBIONTA – Настоящие водоросли
Отдел CHLOROPHYTA – Зеленые водоросли
Зеленые водоросли – наиболее разнообразная группа из всех водорослей
как по строению, так и по жизненному циклу. Большинство из них обитает в воде,
но некоторые и в других местообитаниях: почве, в симбиозе с грибами, на
стволах деревьев, на снегу и т.д. Зеленые водоросли содержат хлорофиллы а и b,
накапливают запасной крахмал внутри пластид, имеют жесткие клеточные
стенки, образованные у некоторых родов целлюлозой. Некоторые исследователи
предполагают, в связи с этим, что зеленые водоросли дали начало растениям.
Размножение зеленых водорослей осуществляется с помощью всех
трех типов: вегетативным, бесполым (зооспорами, апланоспорами), половым
(хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия).
В отделе выделяют 3 класса: Euchlorophyceae (Собственно зеленые
водоросли), Conjugatophyceae (Конъюгаты, или Сцеплянки), Charophyceae
(Харовые водоросли).
Класс Euchlorophyceae – Собственно зеленые водоросли
Этот класс содержит наибольшее количество видов. Характеризуется
бесполым размножением зооспорами с двумя – четырьмя жгутиками одинаковой
длины. Организация: неклеточная, одноклеточная, многоклеточная,
колониальная. Структура: всех типов, кроме амебоидной и тканевой. К
классу относится несколько порядков.
8
зистыми колониями сферической или неправильной
формы, размеры которых варьируют от микроскопических до крупных.
Anabaena sp.
Стр.8