Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Тульский государственный педагогический университет
им. Л. Н. Толстого»
А. А. Короткова
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Учебное пособие
Рекомендовано УМО по специальностям
педагогического образования
в качестве учебного пособия для студентов
высших учебных заведений, обучающихся по специальности
050102.65 (032400) – Биология
3-е издание
Тула
Издательство ТГПУ им. Л. Н. Толстого
2012
Стр.1
ББК 28.691я73
К68
Рецензенты:
кандидат биологических наук Н. П. Булухто
(Тульский государственный педагогический университет им. Л. Н. Толстого);
доктор биологических наук О. Ю. Еремина
(ФГУН НИИ дезинфектологии, Роспотребнадзор)
Короткова, А. А.
К68
Сравнительная анатомия беспозвоночных животных: Учеб.
пособие / А. А. Короткова.– Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им.
Л. Н. Толстого, 2012.– 3-е изд.– 139 с.
В учебном пособии изложены основы сравнительной анатомии беспозвоночных
животных, отражающие как классические, так и современные представления
этой науки. Рассматриваются основные принципы структурной организации
и развитие общего плана строения беспозвоночных. Отдельные системы
органов и аппараты рассматриваются в ракурсе эволюции в разных систематических
группах.
Пособие содержит большое количество иллюстраций, а также задания для
самоподготовки и обобщения материала.
Предназначено для студентов биологических специальностей педагогических
вузов.
ББК 28.691я73
© А. А. Короткова, 2012
© Издательство ТГПУ им. Л. Н. Толстого, 2012
2
Стр.2
ВВЕДЕНИЕ
Сравнительная анатомия является одной из наук, изучающих
многообразие животного мира, а так же формы организмов в сравнительном
аспекте.
Предметом сравнительной анатомии является изучение закономерностей
строения и развития организмов путем сопоставления различных
групп живых организмов. Сравнительный метод состоит в отыскании,
оценке и систематизации сходств и отличий между организмами.
Причем изучаются как внешние признаки, так и особенности внутреннего
строения.
Живые организмы образуют естественные группы, в которых особи
имеют сходные анатомические признаки. Крупные группы последовательно
делятся на более мелкие, представители которых обладают большим
сходством анатомических признаков. С помощью сравнительно-анатомического
метода можно свести строение отдельных органов и систем
индивидуумов к структурным единицам низшего порядка. Это дает возможность
сравнивать организмы в целом и оценивать степень их филогенетического
родства. Реализация этой цели во многом зависит от использования
общих принципов анатомии, среди которых наиболее важны
симметрия, цефализация, сегментация, гомология и аналогия.
Симметрией называют особенности расположения частей тела по
отношению к какой-либо точке, оси или плоскости.
Цефализация состоит в доминировании головного конца тела над
хвостовым. Головной конец обычно утолщен, расположен на переднем
конце тела. Обычно на нем присутствуют ротовое отверстие, головной
мозг и наибольшее количество чувствительных элементов.
Сегментация проявляется в том, что тело животного состоит из
последовательно расположенных, более или менее сходных между собой
элементов - сегментов, или сомитов. Сегментация влечет за собой метамерное
расположение органов и частей тела. Она проявляется во многих
группах животных, однако наиболее ярко она выражена у ленточных и
кольчатых червей, а также у членистоногих.
Гомологичными называются структуры, единые по происхождению
и общему плану строения, выполняющие сходные и различные
функции. Однако следует помнить, что сходные структуры могут возникать
и из различных зачатков в неродственных группах в результате действия
сходных экологических условий и необходимости адаптации. Таким
образом, формируются аналогичные структуры, отличные по происхождению,
но выполняющие сходные функции. В том случае, когда
3
Стр.3
аналогичные органы обнаруживают большое сходство в строении, можно
говорить о конвергенции.
Организмы сходного анатомического строения сходны и в эмбриональном
развитии, следовательно, сравнительная анатомия развивается
в тесной связи с эмбриологией. На строение и функционирование
организмов большое влияние оказывает окружающая среда, в частности
свойства пространства и времени. Таким образом, становится очевидна
связь сравнительной анатомии с экологией. Сравнительно-анатомический
метод является одним из частных методов систематического описания
многообразия органических форм. Данные сравнительной анатомии являются
основой для биологической классификации.
Основоположником сравнительной анатомии является Ж. Кювье
(1769 - 1832). Определенный вклад в развитие этой науки внесли многие
авторы. Говоря о сравнительной анатомии беспозвоночных животных,
следует, прежде всего, назвать ученых, которые стали признанными авторитетами
в этой области - В.Н. Беклемишева и В.А. Догеля.
Признавая заслуги множества ученых в этой области, мы в своем
изложении будем ориентироваться на подходы, предложенные В.Н. Беклемишевым
(1964).
Содержание сравнительной анатомии беспозвоночных является
достаточно сложным по сравнению с таковой позвоночных. Позвоночные
животные представляют собой один подтип типа Хордовых и обладают
общим планом строения. За прототип обычно принимается организация
бесчерепных.
Изучение же беспозвоночных в сравнительном аспекте затрудняется
тем, что их насчитывается более 20 типов и единого плана строения не
существует. Следовательно, невозможно выделить сплошных рядов гомологичных
признаков для всех беспозвоночных. В этом случае возможно
либо сравнение отдельных органов и аппаратов для всех типов, либо
сравнение организмов в целом в пределах отдельных типов, либо рассмотрение
изменения общего плана строения беспозвоночных в целом.
Именно в последнем случае представляется возможным рассмотрение
организма как единого целого и его эволюции. Однако первые два из перечисленных
подходов также представляются важными в том смысле,
что помогают установить филогенетическое родство отдельных типов
беспозвоночных животных.
В.Н. Беклемишев (1964) выделял два основных метода в сравнительной
анатомии беспозвоночных животных – архитектонику и тектологию.
4
Стр.4
Предметом тектологии является разделение целого на части и
описание частей. В этом случае изучается строение и последовательное
изменение отдельных органов и систем.
Предмет архитектоники – синтез целого, обратное его построение
из частей. При этом изучается и сравнивается строение организмов в
целом.
Систематика беспозвоночных животных. Для изучения сравнительной
анатомии беспозвоночных необходимо ясно представлять себе
их систематику. В настоящее время принят следующий ее вариант (по
Шаровой, 2004).
Царство Животные Zoa
Подцарство Одноклеточные, или Простейшие Protozoa
Тип Саркомастигофоры Sarcomastigophora
Подтип Саркодовые Sarcodina
Подтип Жгутиконосцы Mastigophora
Тип Апикомплексы Apicomplexa
Класс Споровики Sporozoa
Тип Миксоспоридии Myxozoa
Тип Микроспоридии Microsporidia
Тип Инфузории Ciliophora
Класс Ресничные инфузории Ciliata
Класс Сосущие инфузории Suctoria
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Надраздел Фагоцителлообразные Phagocytellozoa
Тип Пластинчатые Placozoa
Надраздел Низшие многоклеточные Parazoa
Тип Губки Porifera, или Spongia
Надраздел Высшие многоклеточные Eumetazoa
Раздел Радиальносимметричные, или Лучистые Radiata
Тип Кишечнополостные Coelenterata
Класс Гидроидные Hydrozoa
Класс Сцифоидные Scyphozoa
Класс Коралловые полипы Antozoa
Тип Гребневики Ctenophora
Раздел Двустороннесимметричные Bilateria
Подраздел Бесполостные Acoelomata
Тип Плоские черви Plathelminthes
Класс Ресничные черви Turbellaria
Класс Сосальщики Trematoda
Класс Моногенетические сосальщики Monogenoidea
5
Стр.5
Класс Ленточные черви Cestoda
Тип Круглые черви Nemathelminthes
Класс Брюхоресничные Gastrotricha
Класс Собственно круглые черви Nematoda
Класс Волосатики Nematomorpha
Класс Коловратки Rotatoria
Подраздел Вторичнополостные Coelomata
Первичноротые Protostomia
Тип Кольчатые черви Annelida
Класс Многощетинковые Polychaeta
Класс Малощетинковые Olygochaeta
Класс Пиявки Hirudinea
Тип Моллюски Mollusca
Класс Хитоны Polyplacophora
Класс Моноплакофоры Monoplacophora
Класс Брюхоногие Gastropoda
Класс Двустворчатые Bivalvia
Класс Головоногие Cephalopoda
Тип Членистоногие Arthropoda
Подтип Жабродыщащие Branchiata
Класс Ракообразные Crustacea
Подтип Трахейнодышащие Tracheata
Класс Многоножки Myriapoda
Класс Насекомые Insecta
Подтип Хелицеровые Chelicerata
Класс Паукообразные Aracnidae
Вторичноротые Deuterostomia
Тип Погонофоры Pogonophora
Тип Иглокожие Echinodermata
Класс Морские звезды Asteroidea
Класс Морские лилии Crinoidea
Класс Морские ежи Echinoidea
Класс Голотурии Holothurioidea
Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Дайте определение сравнительной
анатомии как науки. 2. Что составляет предмет сравнительной
анатомии? 3. Перечислите основные принципы сравнительной анатомии и
дайте им определение. 4. Что составляет содержание сравнительной анатомии?
5. Что такое архитектоника? 6. Что такое тектология? 7. Назовите
основные систематические группы беспозвоночных животных.
6
Стр.6
Глава 1. СИММЕТРИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
1.1. Общие положения
Математическое представление о симметрии сформировалось
в 19 веке. Применение теории симметрии к описанию общего плана
строения беспозвоночных животных является одним из методов архитектоники,
который позволяет сравнить все группы беспозвоночных. Учение
о симметрии животных называется проморфологией. Симметрия, выражающаяся
в правильности расположения частей целого организма, имеет
большое значение для адаптации организмов к определенным условиям
существования и отражает биоэкологические особенности организма.
Прежде всего, следует перечислить основные положения, необходимые
для описания симметрии организмов.
Симметричными называются тела или фигуры, состоящие из частей,
которые путем некоторых преобразований могут быть совмещены
друг с другом. Такими преобразованиями, в частности, являются отражение
от плоскости симметрии, а также перемещение вокруг или вдоль оси
симметрии.
Плоскость симметрии – это плоскость, делящая тело на две равные
и зеркально подобные половины – антимеры. Причем, проведя перпендикуляр
к плоскости симметрии, можно выделить симметричные точки
на равном расстоянии от нее.
Ось симметрии – это прямая, так проходящая через тело, что при
повороте на определенный угол вокруг этой линии как оси вращения,
тело совпадает само с собой. Если угол составляет 180о, т. е. ½ окружности,
то ось считается осью 2-го порядка, ⅓ – третьего, ¼ – четвертого и
т.д. Любое тело совмещается с самим собой при повороте на угол 360о. В
этом случае ось симметрии является осью первого порядка.
Если в теле имеются две и более плоскостей симметрии, пересекающихся
вдоль одной прямой, то последняя оказывается осью симметрии.
Если пересекаются две плоскости, то присутствует ось симметрии 2го
порядка, если три плоскости – третьего и т.п. Ось симметрии может
существовать при полном отсутствии плоскостей симметрии, т.е. возможна
чисто вращательная симметрия, и при том любого порядка.
Точка, делящая пополам все прямые, соединяющие между собой
симметричные точки фигуры называется центром симметрии.
Плоскость, ось и центр симметрии являются элементами симметрии.
За элемент симметрии не принимается ось симметрии первого
порядка, т. к. любое тело совпадает с самим собой при повороте на 360 о.
7
Стр.7