Угол расхождения d и пластохронное отношение R . <...> Эти структуры называются филлотаксисными паттернами, а образующие их элементы, в начальной фазе развития, — примордиями. <...> И все же феномен филлотаксиса прост, поскольку все филлотаксисные системы со спиральной структурой организованы по последовательностям типа Фибоначчи, образуемым по правилу, в соответствии с которым каждый член последовательности является суммой двух предыдущих, как в последовательности Фибоначчи 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, . <...> Само слово филлотаксис (от греческого phullon — лист и taxis — расположение) буквально означает «изучение расположения листьев» и выглядит весьма ограниченным. <...> Она ограничивается филлотаксисными паттернами и изучением филлотаксиса, центрального предмета в морфогенезе растений, исследующего расположение органов растений, таких как листья, прицветники, ветви, лепестки, цветочки 32 ГЛАВА 1 и чешуйки, в зачаточной стадии называемые примордиями. <...> На рис 1.1 изображена система чередующихся колец, в которых пять примордиев одного размера (формирующие кольцо) начинают расти в пяти промежутках между пятью немного большими, старшими примордиями, которые, в свою очередь, находятся в пяти предыдущих промежутках. <...> Наиболее распространенный паттерн — спиральный паттерн — также содержит единственный примордий в узле; но в этом случае можно проследить две группы или два семейства спиралей, закручивающихся вокруг стебля во встречных направлениях и пересекающихся друг с другом. <...> Нормальное соцветие подсолнуха, диаметром 6 и более дюймов, часто будет образовано семейством из 34 парастих, закручивающихся в одном направлении, и семейством из 55 парастих, закручивающихся в другом направлении (см. рис. <...> Эти семена расположены в виде паттерна из двух семейств парастих, закручивающихся во встречных направлениях (контактная парастихийная пара), с числами парастих во внешней части соцветия 34 и 55 соответственно. <...> Пара спиралей называется <...>
Филлотаксис_Системное_исследование_морфогенеза_растений.pdf
УДК 581.3
Научно-издательский центр «Регулярная и хаотическая
динамика» и Институт компьютерных исследований
входят в структуру Удмуртского государственного
университета и ведут совместную деятельность
по различным научным, образовательным, издательским
и информационным проектам.
Взаимодействие ИКИ и НИЦ «РХД» направлено на продвижение фундаментальных
математических и естественнонаучных знаний, сближение университетской и академической
наук, интеграции российских и зарубежных исследований.
Джан Р. В.
Филлотаксис: системное исследование морфогенеза растений. — МоскваИжевск:
НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных
исследований, 2006. — 464 с.
Филлотаксис, т. е. изучение паттернов, образуемых листьями и другими органами,
поднимает один из глубочайших вопросов, связанных с морфогенезом растений.
Сам вопрос формулируется таким образом: какие принципы биологической организации
лежат в основе образования этих динамических геометрических систем?
Неизменное присутствие в таких системах чисел Фибоначчи приводит в восхищение
не одно поколение математиков и ботаников.
В настоящей книге, впервые за все время, многие аспекты филлотаксиса изложены
как единое целое. Объединенная концепция филлотаксиса, принятая автором
данной книги, основывается на экспериментальных, анатомических, психологических
и палеонтологических наблюдениях и находках, а также на исследовании
клеточного строения живых организмов. Книга может служить основой для формального
анализа ботанических данных, при этом основной упор делается на то,
что филлотаксисные парадигмы играют весьма важную роль в изучении других
структур, например кристаллов и протеинов. Материал книги может быть полезен
кристаллографам, физикам, а также ботаникам и математикам.
ISBN 5-93972-598-8
c
http://shop.rcd.ru
http://ics.org.ru
-НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2006
-Роджер В. Джан, 2006
c
Стр.4
Оглавление
Предисловие к русскому изданию . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Благодарности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Предисловие автора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1. Предмет и задачи книги . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.
3. Уровень представления материала . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.
ЧАСТЬ I. РАСПОЗНАВАНИЕ ПАТТЕРНОВ
Загадка происхождения филлотаксисных паттернов . . . . . . 21
Основные труды по филлотаксису . . . . . . . . . . . . . . . . 24
27
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
ГЛАВА 1. Центрическое представление . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.1. Парастихийные пары (m, n) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.1.1. Паттерны растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.1.2. Кольцевые и спиральные паттерны . . . . . . . . . . . 32
1.1.3. Контактные парастихи . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.2. Основные понятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.2.1. Видимые встречные парастихийные пары . . . . . . . 37
1.2.2. Генетическая спираль и теорема Бравэ . . . . . . . . . 39
1.2.3. Угол расхождения d и пластохронное отношение R . . 41
1.3. Математические константы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
1.3.1. Последовательности Фибоначчи и Люка . . . . . . . . 41
1.3.2. Золотое сечение τ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
1.3.3. Соотношения между математическими константами . 44
1.4. Модель для анализа паттернов . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
1.4.1. Геометрия спиральной решетки . . . . . . . . . . . . . 45
1.4.2. Математическая головоломка . . . . . . . . . . . . . . . 47
1.5. Задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Стр.7
8
ОГЛАВЛЕНИЕ
ГЛАВА 2. Основная теорема и ее приложения . . . . . . . . . . . 52
2.1. Краеугольный камень филлотаксиса: экскурс в историю . . . 52
2.2. Предварительные замечания к теореме . . . . . . . . . . . . . 55
2.2.1. Видимые встречные парастихийные пары и угол Фибоначчи
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.2.2. Филлотаксисные дроби, связанные с углом Фибоначчи 55
2.3. Основная теорема филлотаксиса . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.3.1. Различные формулировки теоремы . . . . . . . . . . . 58
2.3.2. Полезные алгоритмы, связывающие d и (m, n) . . . . . 60
2.4. Объяснение спиромоностихии в Costus и Tapeinochilus . . . . 63
2.5. Приближенная формула Бравэ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.5.1. Цилиндрическая решетка . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.5.2. Вывод формулы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.6. Задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
ГЛАВА 3. Иерархическое управление в филлотаксисе . . . . . . . 70
3.1. Теория удвоений Лестибудуа –Болле . . . . . . . . . . . . . . 70
3.2. Теломная теория Циммермана . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3.2.1. Первичные наземные растения . . . . . . . . . . . . . . 75
3.2.2. Предки наземных растений . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.2.3. Сосудистый филлотаксис . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
3.3. Перенос веществ в растениях . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.4. Моделируемые иерархии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.4.1. Модель Ван дер Линдена . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.4.2. Фрактальный принцип филлотаксиса . . . . . . . . . . 91
3.5. Иерархическое представление филлотаксиса . . . . . . . . . . 92
3.5.1. Иерархии с простыми и двойными узлами . . . . . . . 92
3.5.2. Матрицы роста, L-системы и иерархии Фибоначчи . . 94
3.6. Задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
ГЛАВА 4. Модель аллометрического типа в филлотаксисе . . . . 102
4.1. Дифференциальный рост в апексе растения . . . . . . . . . . 102
4.2. Модель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.2.1. Построение модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.2.2. Интерпретация модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
4.3. Обобщенная формула Коксетера . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
4.4. Вывод филлотаксисного индекса Ричардса . . . . . . . . . . . 110
4.5. Таблица определения паттернов . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
4.6. Размер апекса и филлотаксис системы . . . . . . . . . . . . . 114
4.6.1. Объемное отношение Черча . . . . . . . . . . . . . . . 114
Стр.8
ОГЛАВЛЕНИЕ
9
4.6.2. Отношение площадей Ричардса . . . . . . . . . . . . . 117
4.6.3. Пластохрон P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
4.7. Задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
ГЛАВА 5. Практическое распознавание паттернов . . . . . . . . . 124
5.1. Значение теоретического моделирования . . . . . . . . . . . . 124
5.2. Приложения модели аллометрического типа . . . . . . . . . . 126
5.2.1. Линейные соотношения в расширяющемся апексе . . . 126
5.2.2. Филлотаксис Silene как функция температуры . . . . . 128
5.3. Теоретическое определение пластохронного отношения . . . 129
5.3.1. Различные варианты моделей . . . . . . . . . . . . . . 129
5.3.2. Преимущества модели аллометрического типа . . . . . 131
5.4. Оценка филлотаксисных паттернов . . . . . . . . . . . . . . . 132
5.4.1. Метод Максимовича–Эриксона . . . . . . . . . . . . . 132
5.4.2. Первый метод, использующий таблицу определения
паттернов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
5.4.3. Оценка филлотаксисных паттернов
Proserpinaca и Xanthium . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5.5. Другие варианты применения таблицы определения паттернов136
5.5.1. Практические ограничения филлотаксисного индекса
Ричардса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
5.5.2. Второй метод, использующий таблицу определения
паттернов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
5.5.3. Оценка филлотаксисных паттернов Chrysanthemum
и Linum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
5.6. Трудности, связанные с распознаванием паттернов . . . . . . 140
5.6.1. Сбор данных и нормальные кривые Фуджиты . . . . . 140
5.6.2. Интерпретация специфических решеток . . . . . . . . 142
5.6.3. Интерпретация филлотаксисных дробей . . . . . . . . 146
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
ЧАСТЬ II. ОБРАЗОВАНИЕ ПАТТЕРНОВ:
КЛЮЧ К ЗАГАДКАМ
151
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
ГЛАВА 6. Объяснительная модель . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
6.1. Необходимость определения энтропийных мер . . . . . . . . 158
6.1.1. Основополагающее понятие . . . . . . . . . . . . . . . 158
6.1.2. Филлотаксисная энтропия . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Стр.9
10
ОГЛАВЛЕНИЕ
6.2. Сравнение динамического и статического подходов . . . . . . 163
6.2.1. Принцип минимального производства энтропии . . . . 163
6.2.2. Частные понятия ритма . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
6.2.3. Оптимальные конструкции . . . . . . . . . . . . . . . . 166
6.3. Результаты и прогнозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
6.3.1. Возможные и невозможные паттерны . . . . . . . . . . 170
6.3.2. Многопарные системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
6.4. Побочные продукты и приложения . . . . . . . . . . . . . . . 176
ГЛАВА 7. Испытание объяснительной модели . . . . . . . . . . . 178
7.1. Количественные данные наблюдений . . . . . . . . . . . . . . 178
7.2. Данные относительно частот появления паттернов . . . . . . 180
7.3. Аберрантные спиральные паттерны . . . . . . . . . . . . . . . 183
7.3.1. Проблематичные паттерны . . . . . . . . . . . . . . . . 183
7.4. Обсуждение выводов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
7.4.1. Сбор и обработка данных . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
7.4.4. Недостаточность имеющихся данных . . . . . . . . . . 191
7.4.5. Замечания по методологии . . . . . . . . . . . . . . . . 192
7.3.2. Последовательность 26, 13, 19, 32, . . . . . . . . . . . . 185
7.3.3. Последовательность 3, 14, 17, 31, 48, . . . . . . . . . . . 186
7.3.4. Последовательность 3, 8, 11, 19, 30, . . . . . . . . . . . 187
7.3.5. Последовательность 3, 7, 10, 17, 27, . . . . . . . . . . . 188
7.4.2. Частотность паттерна 1, 2, 3, 5, 8, . . . . . . . . . . . . . 189
7.4.3. Относительная частота появления последовательностей
1, 3, 4, 7, 11, . . . и 21, 2, 3, 5, 8, . . . . . . . . . . . 189
ГЛАВА 8. Объяснительная модель и кольцевые паттерны . . . . 194
8.1. Мультимерные паттерны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
8.2. Предварительные соотношения среди паттернов . . . . . . . . 195
8.2.1. Мультимерия и многопарность . . . . . . . . . . . . . . 195
8.2.2. Ложные кольца Шоута . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
8.3. Переходы между паттернами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
8.3.1. Непрерывные и прерывные переходы — естественные
и индуцированные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
8.3.2. Механизм перехода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
8.4. Примитивность спиральности . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
8.4.1. Эволюционные уровни образования паттернов . . . . . 201
8.4.2. Методологические предпосылки моделирования . . . . 203
8.5. Основные соотношения среди паттернов . . . . . . . . . . . . 204
8.5.1. Первая гипотеза: образование чередующейся мультимерии
из многопарных нормальных систем с t = 2 . . 204
Стр.10
ОГЛАВЛЕНИЕ
11
8.5.2. Вторая гипотеза: происхождение чередующейся мультимерии
из аномальных систем . . . . . . . . . . . . . 206
8.5.3. Совмещенные кольца — нормальные многопарные системы
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
8.5.4. Замечания относительно модели и существования
прогнозируемых паттернов . . . . . . . . . . . . . . . . 207
8.6. Прогностические и объяснительные качества модели . . . . . 209
8.6.1. Анализ филлотаксиса Dipsacus . . . . . . . . . . . . . . 209
8.6.2. Взаимосвязь с другими моделями . . . . . . . . . . . . 214
8.6.3. Нарушенные паттерны . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
ГЛАВА 9. Схожесть и различие моделей . . . . . . . . . . . . . . . 220
9.1. Основная морфология филлотаксисных паттернов . . . . . . . 220
9.1.1. Эффективность упаковки. Замечательные числа . . . . 220
9.1.2. Самоподобие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
9.2. Построение τ-модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
9.2.1. Расстояния на филлотаксисной аллометрической линии227
9.2.2. Принципы минимальности . . . . . . . . . . . . . . . . 228
9.3. Упорядочение замечательных чисел . . . . . . . . . . . . . . . 229
9.4. τ-модель и объяснительная модель . . . . . . . . . . . . . . . 230
9.5. Энтропийная модель Марзека и диффузионная модель Торнли 233
9.5.1. Филлотаксис как рассеивающая структура . . . . . . . 233
9.5.2. Соотношения между двумя энтропийными моделями
филлотаксиса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
9.5.3. Порядок очередности в филлотаксисных системах . . 235
9.6. Модель контактного давления Адлера . . . . . . . . . . . . . . 236
9.6.1. Максиминный принцип и его следствия . . . . . . . . 236
9.6.2. Сравнение максиминного принципа Адлера с условием
минимальности τ-модели . . . . . . . . . . . . . . . 237
9.7. Априорные спиральные паттерны Фуджиты . . . . . . . . . . 238
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
ЧАСТЬIII. ПРОИСХОЖДЕНИЕФИЛЛОТАКСИСНЫХ
ПАТТЕРНОВ
243
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Стр.11
12
ОГЛАВЛЕНИЕ
ГЛАВА 10. Экзотический филлотаксис . . . . . . . . . . . . . . . 247
10.1. Из истории предмета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
10.2. Псевдофиллотаксисные паттерны . . . . . . . . . . . . . . . . 249
10.2.1. Псевдофиллотаксисные паттерны в биологии . . . . . 249
10.2.2. Псевдофиллотаксисные паттерны в цилиндрических
кристаллах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
10.3. Структура полипептидных цепочек . . . . . . . . . . . . . . . 252
10.3.1. Кристаллография белка и системное исследование . . 252
10.3.2. Математический анализ белковых решеток и прогнозы 257
10.4. Обобщенная кристаллография . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
10.4.1. Элементарная ячейка кристалла . . . . . . . . . . . . . 260
10.4.2. Пересмотренные понятия мультимерии, многопарности
и переходов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
10.4.3. Маргаритка: живой кристалл . . . . . . . . . . . . . . . 265
10.4.4. Минимальные затраты энергии на регулярные переходы267
ГЛАВА 11. Морфогенетический параллелизм и теория автоэволюции
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
11.1. Общая сравнительная морфология . . . . . . . . . . . . . . . . 269
11.2. Изоморфизмы филлотаксисных паттернов . . . . . . . . . . . 271
11.2.1. Минералы, животные и артефакты . . . . . . . . . . . 271
11.2.2. Коллоидные кристаллы, квазикристаллы и полимеры . 272
11.2.3. Свойства пространства и времени . . . . . . . . . . . . 277
11.3. Филлотаксисный изофункционализм . . . . . . . . . . . . . . 279
11.3.1. Процессы ветвления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
11.3.2. Гномонический рост . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
11.4. Уровни организации и слои моделей . . . . . . . . . . . . . . 285
11.5. Универсальная методология изучения филлотаксиса . . . . . 288
11.5.1. Принципы теории автоэволюции . . . . . . . . . . . . . 288
11.5.2. Теория автоэволюции и неодарвинизм . . . . . . . . . 289
ГЛАВА 12. Новые направления поиска . . . . . . . . . . . . . . . 292
12.1. Ранние неудовлетворительные гипотезы . . . . . . . . . . . . 292
12.1.1. Химические гипотезы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
12.1.2. Физические гипотезы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
12.2. Обоснованные модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
12.2.1. Свет и вода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
12.2.2. Линии силового поля и энергии . . . . . . . . . . . . . 300
12.3. Синергия и системные исследования . . . . . . . . . . . . . . 302
12.3.1. Пирамида моделей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
12.3.2. Биологический и математический филлотаксис . . . . 304
Стр.12
ОГЛАВЛЕНИЕ
13
12.3.3. Системный филлотаксис . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
12.3.4. Филлотаксис, магнитные поля и сверхпроводники . . . 306
12.4. В части заключено целое . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
12.4.1. Спиральность и ветвление . . . . . . . . . . . . . . . . 309
12.4.2. Добиологические и современные объекты . . . . . . . 310
12.4.3.Мультидисциплинарная задача . . . . . . . . . . . . . . 312
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
ЧАСТЬ IV. ПРИЛОЖЕНИЯ
317
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Глоссарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Ответы к задачам . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Вопросы для повторения . . . . . . . . . . . . . . 346
ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Основные свойства филлотаксисных решеток . . 352
П4.1.Филлотаксис и последовательности Фарея . . . . . . . . . . . 352
П4.2.Видимые парастихийные пары . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
П4.3.Примеры и алгоритмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Модель Уильямса–Бриттэйна . . . . . . . . . . . 361
П5.1. Алгоритм модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
П5.2. Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Интерпретация филлотаксисных
гистограмм Фуджиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
ПРИЛОЖЕНИЕ 7. L-системы, теория Перрона–Фробениуса
и рост нитевидных организмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
П7.1. Предварительные замечания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
П7.2.Теоремы и приложения к ним . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
ПРИЛОЖЕНИЕ 8. Теория формирования предпаттернов Мейнхардта–Гирера
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
ПРИЛОЖЕНИЕ 9. Гиперболические преобразования цилиндрической
решетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Именной указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
Предметный указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
Стр.13