Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова
И. П. Комарова
Гистология
Текст лекций
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета для студентов,
обучающихся по специальностям Биология, Экология
и направлению подготовки Экология и природопользование
Ярославль 2009
1
Стр.1
УДК 574
ББК Е 08я73
К 63
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2009 года
Рецензенты:
А. Г. Соломонов, канд. биол. наук, доцент кафедры
анатомии и физиологии человека ЯГПУ им. К. Д. Ушинского;
кафедра цитологии, гистологии, эмбриологии
Ярославской государственной медицинской академии
Комарова, И. П. Гистология: текст лекций / И. П. Комарова;
К 63
Яросл. гос. ун-т им. П. Г. Демидова. – Ярославль : ЯрГУ, 2009. –
124 с.
ISBN 978-5-8397-0719-1
В тексте лекций излагаются основы гистологии для биологов.
Включены разделы «Эпителиальные ткани» и «Ткани внутренней
среды», а также небольшие разделы сравнительной гистологии, в
которых отражен обобщенный материал по организации и функциональному
значению тканей и составляющих их элементов у представителей
разнообразных типов многоклеточных животных. Этот материал
излагается с учетом принципа исторического эволюционизма,
теории параллелизма тканевых структур. Курс гистологии с
основами сравнительной гистологии на биологических факультетах
университетов знакомит студентов с общими закономерностями организации
и изменений в эволюции тканей всех многоклеточных
животных, по глубине анализа тканевых структур гистология все
теснее оказывается связанной со структурной биохимией и целым
комплексом наук, объединяемых в синтетическую науку – биологию
клетки.
Текст лекций предназначен для студентов, обучающихся по специальностям
020201 Биология, 020801 Экология и направлению
подготовки 020800 Экология и природопользование (дисциплина
«Гистология», блоки ЕН и ОПД), очной и заочной форм обучения.
УДК 574
ББК Е 08я73
ISBN 978-5-8397-0719-1
© Ярославский государственный
университет им. П. Г. Демидова, 2009
2
Стр.2
Лекция 1. Введение
Настоящее пособие является текстом лекций по курсу гистологии
для факультета биологии и экологии университета.
Оно включает разделы «Эпителиальные ткани» и «Ткани внутренней
среды», а также небольшие разделы сравнительной
гистологии, в которых отражен обобщенный материал по организации
и функциональному значению тканей и составляющих
их элементов у представителей разнообразных типов многоклеточных
животных. Этот материал излагается с учетом
принципа исторического эволюционизма, теории параллелизма
тканевых структур. Углубленный анализ организации тканей
выявляет направленный закономерный характер их преобразований
в филогенезе, что позволяет осветить их эволюционную
динамику с позиций современной интерпретации теории параллелизма
(А. А. Заварзин, 1985).
Необходимость такого рода издания не вызывает сомнений.
Наличие современных российских и переводных учебников
по гистологии для медиков не может восполнить пробел в
такой литературе по курсу гистологии для студентов-биологов.
Курс гистологии с основами сравнительной гистологии на
биологических факультетах университетов знакомит студентов
с общими закономерностями организации и изменений в эволюции
тканей всех многоклеточных животных, а не только
млекопитающих и человека. С другой стороны, в методическом
отношении и по глубине анализа тканевых структур гистология
сейчас все теснее оказывается связанной со структурной
биохимией и целым комплексом наук, объединяемых в
синтетическую науку – биологию клетки. Поэтому в пособии
находят отражение и такие современные представления, как
межклеточная коммуникация, явление апоптоза, дифферон,
направленный рост,
гаптотаксис и многие другие
(Э. Г. Улумбеков, 1998, Р. К. Данилов, 2003).
3
Стр.3
Рост клеток, межклеточные взаимодействия
Рост клеток меняет их размеры и форму. Если функциональная
активность высока, активны биосинтетические процессы, наблюдается
увеличение объема клетки. Если объем клетки превышает
средние показатели (норму), то говорят о ее гипертрофии, и
наоборот, при снижении функциональной активности происходит
уменьшение объема клетки, а при переходе обычных параметров
возникает атрофия клетки. Рост клетки не может продолжаться
безгранично и имеет некие оптимальные ядерно-цитоплазменные
отношения.
Важное значение для гистогенеза имеет миграция клеток, она
наиболее характерна для периода гаструляции. Однако и в период
гисто- и органогенеза происходят активные перемещения клеточных
масс (например, смещения миобластов из миотомов в
места закладки скелетных мышц; мезенхимных клеток к местам
образования кости и хряща, миграция гоноцитов и т. д.). Миграция
происходит с помощью разных механизмов. Это хемотаксис
– движение клеток в направлении градиента концентрации
какого-либо химического агента (перемещения спермиев к яйцеклетке,
предшественников Т-лимфоцитов из костного мозга в закладку
тимуса).
Гаптотаксис – механизм перемещения клеток по градиенту
концентрации адгезионной молекулы (движение клеток протока
пронефроса у амфибий по градиенту щелочной фосфатазы на поверхности
мезодермы). Контактное ориентирование происходит,
когда в какой-либо преграде остается один канал для перемещения
(описан у рыб при образовании плавников).
Контактное ингибирование – этот способ перемещения наблюдается
у фибробластов. Он заключается в том, что при образовании
ламеллоподии одной клеткой и контакта ее с другой
клеткой ламеллоподия прекращает рост и постепенно исчезает,
но в другой части мигрирующей клетки при этом формируется
новая ламеллоподия.
В миграции клеток важное значение придают межклеточным
коммуникациям. Так, различают контактные и дистантные взаимодействия.
Описана целая группа специфических молекул – молекул
клеточной адгезии (МКА). Кадгерины – это Са2+4
Стр.4
зависимые МКА, отвечают за межклеточные контакты при образовании
тканей, за формообразование и др. В молекуле кадгерина
различают внеклеточный, трансмембранный и внутриклеточный
домены. Например, внеклеточный домен ответствен за адгезию
клеток с одинаковыми кадгеринами, а внутриклеточный – за
форму клетки. Другой класс МКА – это иммуноглобулиновое суперсемейство
Са2+-независимых МКА, обеспечивающих, например,
адгезию аксонов к сарколемме мышечных волокон. Еще
один класс МКА – это мембранные ферменты – гликозилтранферазы.
Последние по типу «ключ – замок» соединяются с углеводными
субстратами – гликозаминогликанами надмембранного
комплекса клетки – и осуществляют прочное сцепление клеток.
Существуют и механизмы взаимодействия клеток с субстратом.
Они включают формирование рецепторов клетки к молекулам
внеклеточного матрикса (коллаген, фибронектин, ламинин,
тенасцин). Коллагены, среди которых различают 15 типов, входят
в состав межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной
ткани, базальной мембраны и пр. Фибронектин, секретируется
клетками и связывает мигрирующую клетку и матрикс.
Ламинин – компонент базальной мембраны, также связывает
мигрирующие клетки с межклеточным матриксом (эпителиоциты
и нейробласты).
Для осуществления связи мигрирующих клеток с межклеточным
матриксом клетки формируют специфические рецепторы –
интегрины клеточных поверхностей связывают с внеклеточной
стороны молекулы внеклеточного матрикса, а внутри клетки –
белки цитоскелета (например, актиновые микрофиламенты). Так
возникает связь внутри- и внеклеточных структур, что позволяет
клетке использовать для перемещения собственный сократительный
аппарат. Существует и большая группа молекул, формирующих
клеточные контакты (щелевые контакты, десмосомы,
плотные контакты).
Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляются
путем секреции специальных веществ (гормонов и факторов роста
(ФР)). Последние – вещества, стимулирующие пролиферацию
и дифференцировку клеток и тканей. К ним относятся, например,
эпидермальный ФР – стимулирует пролиферацию эпителиоци5
Стр.5