1 Биологическая сущность гетерозиса
и направления его использования
в животноводстве
1.1 Теоретические аспекты гетерозиса
Современные условия хозяйствования и ведения скотоводства
предусматривают прежде всего интенсификацию отрасли и исполь
зование высокопродуктивных животных.
Наиболее эффективным приемом повышения продуктивных ка
честв скота при этом является межпородное промышленное скрещива
ние. Оно является также существенным резервом увеличения производ
ства говядины. Эффективность этого приема определяется проявлени
ем эффекта скрещивания, или гетерозиса (В. И. Косилов и др., 2006).
Известно, что с биологической точки зрения эффект скрещива
ния (гетерозиса) заключается в том, что потомство приобретает наи
более ценные качества исходных пород животных, спариваемых меж
ду собой. Поэтому помеси обогащаются ценной наследственностью и
обладают большими избирательными способностями и приспособи
тельными возможностями. Результатом скрещивания является и то,
что помесные животные приобретают более высокий уровень обмена
веществ, полнее переваривают питательные вещества корма, а также
лучше их используют, что в свою очередь положительно влияет на про
дуктивные качества животных (В. Л. Владимиров, 1974).
Обоснованность использования того или иного приема скрещи
вания определяется конечной его целью, а также хозяйственными и
биологическими качествами тех пород, которые могут быть при этом ис
пользованы, и особенностями местных природных условий (Д. Т. Вин
ничук, В. Н. Мушкарев, 1991; Л. К. Эрнст и др., 1993).
При этом в любом случае скрещивание связано с одним из круп
ных явлений современной биологической науки – гетерозисом. В жи
вотноводстве под термином «гетерозис» следует понимать явление бо
лее мощного роста, развития, повышения жизненности, продуктив
ности и воспроизводительной способности у потомства, полученного
от скрещивания неродственных или выращенных в различных усло
виях особей (F. Orozo, 1988).
5
Стр.6
Характерные особенности гетерозиса заключаются в том, что та
кие признаки, как скороспелость, общая величина организма или от
дельных его органов, жизненность, продуктивность, воспроизводитель
ная способность, а также устойчивость против болезней и неблагопри
ятных условий среды или некоторые из этих признаков, выражены у
потомства значительно лучше, чем у родительских форм (И. И. Чер
кащенко, Н. П. Руденко, 1978; Ф. В. Ильев, 1980; J. Wolf et al., 1999).
Исследованиями ряда отечественных и зарубежных ученых в об
ласти скрещивания пород крупного рогатого скота различного на
правления продуктивности установлен высокий эффект гетерозиса,
который проявляется в получении более высоких показателей про
дуктивности у помесного потомства по сравнению с исходными по
родами. Живая масса при этом возрастает на 15–20%, масса туши – на
15–25% (А. Г. Тимченко, 1985; Д. А. Смирнов, А. А. Гусельникова, 1988;
Д. А. Смирнов и др., 1991; Т. А. Органбаев и др., 1991; Л. К. Эрнст и др.,
1993; E. J. Smith, J. W. Rahnefeld, 1992).
Гетерозис как биологическое явление известно с давних времен.
Его природу и сущность впервые обосновал Ч. Дарвин (1952). Прояв
ление гетерозиса он объяснял несходством половых клеток мужского и
женского организмов, обусловленным различием происхождения и ас
симиляцией разных условий жизни в предшествующих поколениях.
В настоящее время в зависимости от характера признаков, в кото
рых проявляется гетерозис, различают несколько его видов (В. А. Струн
ников, 1987).
Истинный, или так называемый классический, гетерозис наблю
дается у гибридов и помесей первого поколения и проявляется в их
превосходстве по определенным признакам над лучшей из родитель
ских форм.
Гипотетический гетерозис – свойство гибридов и помесей первого
поколения превосходить по определенным признакам средние пока
затели обоих родителей.
Комбинационный гетерозис – наличие у гибридов и помесей пер
вого поколения двух или нескольких признаков и, соответственно,
генов, каждый из которых имеет значение для продуктивности, хотя
сам по себе не ведет к эффекту гетерозиса.
При этом в зависимости от характера признаков, в которых про
является гетерозис, различают три его основных типа:
1. Репродуктивный гетерозис проявляется у гибридных (помес
ных) животных в более сильном развитии репродуктивных органов,
6
Стр.7
повышенной плодовитости и более высоких показателях продуктив
ности.
2. Соматический гетерозис выражается у помесей в более мощном
развитии отдельных частей тела и органов.
3. Адаптивный (приспособительный) гетерозис характеризуется
наличием у гибридов селекционных преимуществ, основанных на по
вышенной жизненности, лучшей приспособленности и ряде других фак
торов, которые имеют значение в борьбе за существование (Г. А. Бог
данов и др., 1989).
Следует иметь в виду, что выделение адаптивного гетерозиса в ка
честве отдельного типа обусловлено тем, что более сильное развитие у
гибрида какоголибо признака далеко на всегда биологически полез
но и часто не повышает его приспособленности и не способствует вы
живаемости в данных условиях. Это связано с тем, что в естественных
популяциях более приспособленными и конкурентоспособными чаще
всего оказываются организмы, обладающие средней величиной раз
вития того или иного признака (W. E. Neville et al., 1994).
В настоящее время на основе достижений экспериментальной и
теоретической генетики для объяснений причин и сущности гетерози
са было предложено несколько гипотез: доминирования, гетерозигот
ности, сверхдоминирования, облигатной гетерозиготности, генетичес
кого баланса, биохимическая, нарушения эпистатического взаимо
действия генов.
По существующей гипотезе доминирования при скрещивании
рецессивные аллели подавляются и сильнее проявляются благопри
ятные доминантные гены.
Гипотеза генетического баланса связывает эффект гетерозиса с
созданием в популяциях путем естественного отбора сбалансирован
ных систем естественных факторов.
В соответствии с хромосомной теорией предполагается, что в ана
логичных родительских хромосомах в сцепленном состоянии нахо
дятся разные доминантные признаки. В зародившейся клетке поме
сей первого поколения они находятся в различных хромосомах. Про
явление гетерозиса связано с увеличением числа доминантных генов
в хромосомах клеток помесей, что ведет к стимулированию биохими
ческих процессов деятельности клеток.
В основе концепции гетерозиготности и сверхдоминирования ле
жит предположение, что две гомозиготы одной и той же пары аллелей
обеспечивают более низкий уровень развития организма по сравне
7
Стр.8
нию с гетерозиготами. В ее основе лежит предположение о том, что
эффект гетерозиса у гибридов неразрывно связан с гетерозиготнос
тью, а инбридинг – с гомозиготностью.
Гипотеза облигатной гетерозиготности заключается в дифферен
циации действия гена на доминантное и рецессивное проявление при
знака. Жизнеспособность организма повышается в том случае, если
облигатногетерозиготные гены находятся в гетерозиготном состоя
нии, и резко снижается в связи с переходом их в гомозиготное состоя
ние при инбридинге.
Биохимическая теория гетерозиса объясняет его проявление тем,
что скрещивание приводит к изменениям синтеза белка. В гибридном
организме происходит обогащение биохимических процессов в клет
ках и тканях, вследствие чего повышается жизнеспособность гибри
дов (Б. А. Багрий, Э. Н. Доротюк, 1979).
Гипотеза нарушения эпистатических взаимодействий генов ис
ходит из того, что при скрещивании организмов, для генотипа кото
рых характерны эпистатические взаимодействия генов, то есть когда
один доминантный ген подавляет другой, у потомков первого поколе
ния разрушаются эпистатические взаимоотношения генов, что и при
водит к гетерозису (Н. Г. Фенченко и др., 1999).
Следовательно, генетическая разнокачественность скрещиваемых
особей, повышенная гетерозиготностью гибридов и помесей, обуслав
ливает проявление у них широкого спектра приспособляемости к ус
ловиям внешней среды и обеспечивает им преимущество в развитии
при благоприятных факторах.
В настоящее время с развитием генетики для объяснения явления
гетерозиса и его причин выдвинуты новые гипотезы. В основе их ле
жит представление о благотворном влиянии гетерозиготности и взаи
модействия доминантных свойств, расширяющих диапазон наслед
ственной информации у организмов. На основе теоретических пред
посылок большая роль отводится комбинаторике наследственных
свойств родителей у их потомства (В. Т. Горин, И. Н. Никитченко,
1970).
При этом следует иметь в виду, что генетический анализ, который
успешно применяется для изучения эффекта гетерозиса у лаборатор
ных животных, весьма затруднен при использовании на сельскохо
зяйственных животных. Н. Ф. Ростовцев (1967) считает, что наиболее
доступным приемом генетического анализа у них, да и то только в
условиях лабораторных научнохозяйственных экспериментов, явля
8
Стр.9
ется сопоставление потомства от прямого и реципрокного скрещива
ния. Однако и здесь выявить причины, вызывающие различия в силе
гетерозиса, проблематично, так как они могут быть, по мнению авто
ра, следствием прямого влияния материнского организма на потом
ство в эмбриональный период, а также результатом различной соче
таемости генотипов, идущих от отца и матери при прямом и реци
прокном скрещивании. Поэтому автор считает, что получение гете
розиса необходимо подготавливать, превращая удачные случаи ин
дивидуальной сочетаемости в закономерность, присущую всей дан
ной родственной группе, данному стаду, а возможно и всей породе.
Следовательно, по мнению автора, от поисков эффективных межпо
родных сочетаний нужно постепенно переходить к селекции и зак
реплению сочетаемости. В то же время серьезным препятствием этому
является крайняя генетическая неоднородность наших стад и пород.
Известно, что чем более консолидированы по наследственным каче
ствам линии и стада, тем легче выявить удачные сочетания, использо
вать и закреплять их в последующей племенной работе (В. С. Моска
ленко, 1987).
Доказано, что для оценки количественного действия разных фак
торов в появлении и развитии признаков наиболее подходящим ме
тодом является дисперсионный анализ. В то же время, по мнению
П. Ф. Рокицкого, Л. В. Хотылевой (1987), в некоторых случаях нема
лую роль играет изучение фенотипических и генотипических связей,
особенно между признаками особей разных поколений – родителей и
потомков, матерей и дочерей, а также особей в пределах одного поко
ления – сибсов и полусибсов, т.е. применение методов корреляции и
регрессии.
Многочисленные исследования количественных признаков у жи
вотных и растений привели А. А. Нейфах и Е. Р. Лозовскую (1994) к
выводу, что вариация, наблюдаемая в том или ином поколении при
скрещивании, определяется, с одной стороны, факторами среды, а с
другой – генетическими.
С. И. Сметнев (1968) считает, что гетерозис при скрещивании на
блюдается уже в первые часы жизни эмбрионов, выражаясь у помесей
в сравнении с исходными формами в более интенсивном росте и раз
витии тела зародышей, бластодиска, мезодермы, первичной полоски,
нервной трубки и других систем и органов. В сравнении с чистопород
ными организмами помеси в ряде случаев обладают генетически обус
ловленным превосходством по уровню обмена веществ, развитию внут
9
Стр.10