Министерство сельского хозяйства РФ
ФГБОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная
академия»
В. Г. КАПЛИН
ПРИКЛАДНАЯ НЕМАТОЛОГИЯ
Допущено Учебно-методическим объединением
вузов Российской Федерации по агрономическому
образованию в качестве учебного пособия
для подготовки магистров по направлению
110400 «Агрономия»
2012
1
Стр.1
УДК 632.651 (075)
ББК 44.785 я 7
К-20
Рецензенты:
д-р с.-х. наук, проф. кафедры защиты растений и плодоовощеводства
Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова
И. Д. Еськов;
д-р биол. наук, проф. кафедра ботаники, экологии и охраны природы
Самарского госуниверситета
С. А. Сачков
Каплин, В. Г.
К-20 Прикладная нематология : учебное пособие. – Самара :
РИЦ СГСХА, 2012. – 384 с.
ISBN 978-5-88575-313-5
Рассмотрены строение и биологические особенности фитонематод,
их происхождение и направления эволюции, типы поражения нематодами
культурных растений, методы изучения, взаимоотношения нематод
с другими патогенными организмами, галловые и цистообразующие нематоды
– паразиты корневой системы, стеблевые и листовые нематоды
растений, сосновая древесная нематода, энтомопатогенные нематоды и
их применение в защите растений.
Пособие предназначено для студентов высших учебных заведений,
обучающихся в магистратуре по направлению 110400 «Агрономия», аспирантов,
практических работников в области агрономии, защиты растений,
биологов.
© Каплин В. Г., 2012
© ФГБОУ ВПО Самарская ГСХА, 2012
2
Стр.2
ПРЕДИСЛОВИЕ
Царство Животные (Animalia) до 1977 г. делили на два подцарства
Одноклеточные, или Простейшие (Protozoa) и Многоклеточные
(Metazoa). В 1977 г. Одноклеточные были выделены в отдельное
царство, в настоящее время к царству Животные относятся
только Многоклеточные гетеротрофные эукариоты, для которых
характерны способность активно передвигаться, ограниченный
рост, преимущественно половое размножение; наличие двухтрех
зародышевых листков; развитие мышечной, нервной, кровеносной,
пищеварительной, половой, выделительной систем; быстрая
ответная реакция на внешние и внутренние раздражения с помощью
нервной системы. Клетки животных не имеют клеточной
стенки, их наружная оболочка тонкая, эластичная. Запасают углеводы
в виде гликогена. Описаны около 30-35 типов, 75 классов и
более 2 млн. видов животных, среди которых преобладают членистоногие,
в частности насекомые (около 75% видов), а также паукообразные
(5%), моллюски (7,5%), круглые черви (4%), хордовые
(2,6%).
Среди Простейших (Protozoa) организмы, причиняющие вред
сельскохозяйственным культурам, практически отсутствуют. Животные
жгутиконосцы рода Leptomonas, относящиеся к отряду Кинетопластид
(Kinetoplastida), семейству Трипаносомид (Trypanosomidae),
живут в сосудах с млечным соком, межклетниках, вакуолях
растений семейств молочайных, астровых, маковых и др. Вызывают
разрушение хлорофилла, опадение листьев, гибель растения.
Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках,
большой вред наносят плантациям кофе в Южной Америке, вызывая
заболевание – некроз флоэмы. Особенно широко это заболевание
кофе распространено в Гвиане. При сильном заражении кофейные
деревья погибают в течение 3-12 месяцев. Перенос
возбудителя и заражение растений осуществляется сосущими насекомыми,
в основном клопами.
3
Стр.3
Среди животных тип Первичнополостные (Nemathelminthes)
включает 5 классов, среди которых по числу видов и распространению
центральное место занимают представители класса Круглые
черви (Nematoda). Около 20% нематод – паразиты различных
органов растений.
Моллюски (Mollusca) – вредители сельскохозяйственных
культур относятся к классу Брюхоногие (Gastropoda), подклассу
Легочные (Pulmonata), отряду Стебельчатоглазые (Stylommatophora).
Почти все Стебельчатоглазые ведут наземный образ жизни и
представляют собой наиболее высокоорганизованную группу
брюхоногих; включают около 15 тыс. видов, относящихся примерно
к 67 семействам улиток и 13 семействам голых слизней.
Наибольший вред культурным растениям причиняют голые слизни.
Тип
Членистоногие (Arthropoda) – наиболее многообразная
и распространенная группа животных, включает три современных
подтипа: Хелицеровые (Chelicerata), Жабродышащие (Brachiata)
и Трахейнодышащие (Tracheata). К Хелицеровым относятся два
класса: морские Меростомовые (Merostomata) и наземные Паукообразные
(Arachnida); к Жабродышащим – один класс Ракообразные
(Crustacea); Трахейнодышащим – два класса: Насекомые
(Insecta) и Многоножки (Myriapoda). Трахейнодышащие – высшая
ступень в эволюции членистоногих. Членистоногие – вредители
растений относятся к Акариформным клещам (Acariformes) из
класса Паукообразные и Насекомым (Insecta).
В типе Хордовые (Chordata) наибольшее практическое значение
в растениеводстве как вредители сельскохозяйственных культур
имеют представители подтипа Позвоночные (Vertebrata), класса
Млекопитающие (Mammalia), отряда Грызуны (Rodentia).
Таким образом, среди животных – вредителей сельскохозяйственных
культур, наибольшее практическое значение имеют насекомые,
нематоды, клещи, голые слизни и грызуны. Насекомые
являются предметом изучения общей, сельскохозяйственной, лесной
энтомологии. Предлагаемое учебное пособие посвящено нематодам
– вредителям сельскохозяйственных культур, имеющим
практическое значение в биологической защите растений от вредителей.
Основная
цель пособия – помочь студентам освоить основы
современной прикладной нематологии, включая данные по
4
Стр.4
морфологии, биологии, экологии, происхождению, диагностике
фитопаразитических и энтомопатогенных нематод; типам повреждений
нематодами культурных растений, методам их учетов;
сформировать системы компетенций для решения профессиональных
задач по защите сельскохозяйственных культур от фитонематод,
а также использованию энтомопатогенных нематод в биологической
защите растений от вредителей.
Специальное внимание в издании уделяется нематодам – переносчикам
вирусов, вопросам оценки вредоносности нематод,
методам борьбы с ними в открытом и закрытом грунте, применению
энтомопатогенных нематод в защите растений.
Пособие составлено в соответствии с программой курса
«Прикладная нематология» и предназначено для магистрантов
сельскохозяйственных вузов и университетов, а также научных и
практических работников в области карантина, агрономии, лесоводства,
защиты растений, зоологии беспозвоночных.
Учебное издание направлено на формирование и развитие
у студентов следующих профессиональных (ПК) компетенций:
- способности понимать сущность современных проблем агрономии,
научно-технологическую политику в области производства
безопасной растениеводческой продукции;
- готовности применять разнообразные методологические подходы
к моделированию и проектированию сортов, систем защиты
растений, приемов и технологий производства продукции растениеводства;
-
готовности использовать современные достижения мировой
науки и передовой технологии в научно-исследовательских работах;
-
способности обосновать задачи исследования, выбрать методы
экспериментальной работы, интерпретировать и представить результаты
научных экспериментов;
- готовности составлять практические рекомендации по использованию
результатов научных исследований;
- представлять результаты в форме отчетов, рефератов, публикаций
и публичных обсуждений.
5
Стр.5
В результате изучения пособия студент должен:
• знать:
- основные виды нематод – вредителей сельскохозяйственных
культур, особенности их взаимоотношений с растениями; биологические
основы вредоносности;
- методики обследования угодий и культур с целью выявления
вредных организмов и прогнозирования их численности; экономические
пороги вредоносности важнейших вредных организмов;
- методы борьбы с фитонематодами;
- технологии культивирования энтомопатогенных нематод;
• уметь:
- устанавливать видовую принадлежность нематод;
- обосновывать целесообразность и способы применения защитных
мероприятий в различных агроэкологических условиях;
- проводить учеты нематод, оценку фитосанитарного состояния
посевов и посадок, продукции растениеводства;
- составлять схемы фитосанитарного мониторинга галловых нематод;
-
принимать решение о проведении защитных мероприятий;
- давать оценку биологической и экономической эффективности
препаратов и защитных мероприятий;
- организовать технологический процесс культивирования и разведения
энтомопатогенных нематод для борьбы с насекомымивредителями;
•
владеть:
- навыками разработки интегрированных систем защиты огурца
и томата от галловых нематод в теплицах.
6
Стр.6
ВВЕДЕНИЕ
Нематоды (Nematoda) (в переводе с греческого nema, nematos
(род. падеж) – нить и eidos – подобный) – процветающий класс
Круглых червей типа Nemathelmintes, насчитывающий более
500 тыс. видов; а известный американский специалист по нематодам
Н. А. Кобб (N. A. Cobb) полагал, что общее число видов нематод
приближается к одному миллиону. Нематоды населяют морские,
солоноватые и пресные водоёмы, почву. Значительная часть
нематод – паразиты животных и растений. Свободноживущие нематоды,
обитающие в морях, пресных водоемах, в почве, растительных
остатках, а также в живых тканях растений, относятся к
физиологически водным животным, отличаются мелкими размерами
тела (0,3-5 мм) чаще веретеновидной формы, скользящезмеевидным
способом передвижения, хорошо развитой эластичной
полупроницаемой кутикулой, высокими показателями жизнеспособности,
обеспеченности питательными веществами, потенциала
размножения; переходом в состояние покоя при неблагоприятных
условиях; способностью существовать в тканях растений
и в почве, что обусловило биологический прогресс нематод. По
А. Н. Северцову, биологический прогресс характеризуется следующими
признаками: 1) численным увеличением особей данной
систематической (таксономической) группы; 2) прогрессирующим
расселением, т. е. захватом новых сред обитания; 3) возрастающим
многообразием форм (подвидов, видов, родов и т. п.). Класс нематод
характеризуется именно этими общими признаками биологического
прогресса. Нематоды овладели всеми известными науке
местообитаниями.
По отношению к растению нематод делят на следующие экологические
группы: эусапробионты (типичные сапробиотические
фитонематоды); девисапробионты (атипичные сапробиотические
фитонематоды); параризобионты (прикорневые нематоды); фитогельминты
специфического и неспецифического патогенного
7
Стр.7
эффекта. В растениях и почве живут также энтогельминты – паразиты
насекомых. Эусапробионты не имеют самостоятельного патогенного
значения, проникают в ткани растений, уже пораженных
бактериозами или микозами. Представители – виды семейства
Rhabditidae. Девисапробионты тяготеют к корневой системе, проникают
в здоровые растительные ткани, адаптированы также к сапробиотической
среде. Виды семейств Panagrolaimidae и Cephalobidae
(отряд Rhabditida). Параризобионты – преимущественно
почвенные нематоды отряда Dorylaimida, чаще встречаются в ризосфере
корней растений, спорадически проникают в корни,
большинство, по-видимому, полифаги. Могут питаться микроскопическими
водорослями, бактериями, среди них обычны также
хищники, трофически связанные с нематодами, развивающимися
в тканях растений (Mononchidae). Фитогельминты неспецифического
патогенного действия не вызывают типичных фитогельминтозов,
чаще заселяют ткани растений, пораженные грибами и
бактериями; питаются содержимым клеток больной растительной
ткани, гифов мицелия грибов. Среди них преобладают нематоды
семейств Tylenchidae, Neotylenchidae, надсем. Aphelenchoidea
(отряд Tylenchida). Фитогельминты специфического действия
способны вызывать в растениях патогенные процессы, получившие
название фитогельминтозов (Aphelenchoididae, Tylenchidae,
Hoplolaimidae, Heteroderidae, Tylenchulidae, Pratylenchidae, Criconematidae)
[97].
Класс Nematoda включает два подкласса Adenophorea
(Aphasmidia) и Secernentea (Phasmidia). Паразитические нематоды
растений (фитонематоды) относятся к четырем отрядам: Dorylaimida
(сем. Longidoridae), Triplonchida (сем. Trichodoridae) (Adenophorea),
Aphelenchida (сем. Aphelenchoididae, Aphelenchidae) и Tylenchida
(сем. Anguinidae, Tylenchulidae, Tylenchidae, Criconematidae,
Hoplolaimidae, Heteroderidae) (Secernentea).
Первая сводка по нематодам – паразитам растений в СССР
«Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве» опубликована
И. Н. Филипьевым в 1934 г. [141]. В 1952 г. в трудах МОИП
А. А. Парамонов опубликовал работу «Паразитические черви
(гельминты) животных и растений и борьба с ними» [94], предназначенную
для практических работников сельского хозяйства,
где рассматриваются плоские и круглые черви – паразиты домашних
животных и нематоды – паразиты растений. В 1962, 1964
8
Стр.8
и 1970 гг. им была также опубликована фундаментальная монография
«Основы фитогельминтологии» в трех томах [91-93].
Сведения по фитонематодам были обобщены Е. С. Кирьяновой
и Э. Л. Краллем в двухтомной монографии «Паразитические нематоды
растений и меры борьбы с ними» [55, 56]. В 2006 г. вышла из
печати монография сотрудников Института паразитологии РАН
«Прикладная нематология» [10]. Дополнительные сведения по фитонематологии
можно получить в работах: Х. Деккера «Нематоды
растений и борьба с ними» [26]; М. А. Матвеевой «Защита растений
от нематод» [74]; М. Д. Сонина «Паразитические нематоды
растений и насекомых» [131]; Б. Вайшера, Д.Д.Ф. Брауна «Знакомство
с нематодами: Общая нематология» [13]; «Выявление и учет
фитогельминтозов» [20]; А. А. Шестеперова, Ю. Ф. Савотикова
«Карантинные фитогельминтозы» [15]; Е. С. Турлыгиной,
В. Н. Чижова «Биология размножения фитонематод» [135].
В сельскохозяйственных вузах России основными пособиями
по вредным нематодам и клещам остаются учебник Н. В. Бондаренко,
Л. А. Гуськовой и С. Г. Пегельман «Вредные нематоды,
клещи, грызуны» [4] и учебное пособие: Н. В. Бондаренко, С. Г.
Пегельман, А. В. Таттар «Практикум по вредным нематодам,
клещам, грызунам» [5]. В последние годы опубликованы отдельные
региональные учебные пособия по вредным нематодам [84,
142].
Наиболее интенсивно нематология развивается в США и Европе:
вВ США опубликованы капитальные монографии и пособия:
J. A.Veech, D. W. Dickson «Vistas on Nematology» [353]; S. M. Ayob
«Plant Nematology: An agricultural Training Aid» [162];
V. H. Dropkin «Introduction to Plant Nematology. Second Edition»
[202]; W. R. Nickle «Manual of agricultural Nematology» [283];
G. A. Pederson, K. R. Barker, G. L. Windham «Plant and Nematode
Interactions» [295]; R. H. Brown, B. R. Kerry «Principles and Practice
of Nematode Control in Crops» [174]; M. R. Siddiqi «Tylenchida parasites
of plants and insects» [326]; в Великобритании: K. Evans,
D. Trudgill, J. M. Webster «Plant Parasitic Nematodes in Temperate
Agriculture» [213]; J. F. Southey «Plant Nematology» [329];
J. M. Webster «Economic Nematology» [356]; B. M. Zuckerman,
R. A. Rhode «Plant Parasitic Nematodes» [364]; J. F. Southey
«Plant Nematology» [330]; H. R. Wallace «The Biology of Plant Parasitic
Nematodes» [355]; в Италии: A. Scognamiglio «Nematologia
9
Стр.9
agraria» [322]; Германии: H. Decker «Phytonematologie» [197];
в Нидерландах: M. S. Jarajpuri, W. Ahmad «Dorylaimida –
Freeliving, Predaceous and Plantparasitic» [248] и др.
Научные и практические результаты исследований по нематодам
публикуются в специализированных журналах:
• Nematology. International Journal of Fundamental and Applied Nematology.
Leiden: Brill;
• Nematropica. Scientific Journal of the Organization of Nematologists
of Tropical America. USA: OTAN, Auburn, Alabama;
• Journal of Nematode Morphology and Systematics. Departamento
de Biologia Animal, Vegetal y Ecologia, Universidad de Jaén, Spain.
• Nematologia Mediterranea. Instituto di Nematologia, Bari, Italy;
• Indian Journal of Nematology. Nematological Society of India. Indian
Agric. Res. Inst. New Delhi;
• Pakistan Journal of Nematology. Pakistan Soc. Nematologists. Univ.
Karachi, Karachi;
• Russian Journal of Nematology. Russia;
• International Journal of Nematology. St. Albans, England и др.
Потери мирового земледелия от нематод для большинства
возделываемых культур достигают в среднем 10-20%. В мире, несмотря
на применяемые меры борьбы, общие потери урожая, вызванные
нематодами, оцениваются в 70-80 миллиардов долларов
в год [318].
Вследствие поражения корней сои нематодой Heterodera
glycines происходит снижение урожая бобов сои, являющегося результатом
плохого роста и развития растений. Развитие болезни и
потери урожая определяются допосевной зараженностью почвы.
При численности соевой нематоды 1800 личинок/100 г почвы потери
урожая достигают 33%, 3600 личинок – 58%, 6000 личинок –
96%. В 1976 г. в Амурской области на поле 10 га, где пораженность
корней составляла 150 самок/растение, недобор урожая бобов
составил 5,6 ц/га. Вредоносность нематоды снижается при выращивании
сои на полях со слабо зараженной почвой. Вредоносность
люцерновой нематоды (Heterodera medicaginis) состоит
в снижении урожая зелёной массы люцерны и семян. При численности
личинок 300-900 экз./100 см3 почвы потери урожая люцерны
составляют 5-10%.
10
Стр.10