Систематика растений

Интродукция новых перспективных пород для ускоренного выращивания древесины является достаточно эффективным мероприятием при лесовосстановлении. Цель работы – исследование изменчивости жизненного состояния и высоты сосны скрученной и сосны обыкновенной в экспериментальных культурах Республики Коми, заложенных в 2006 и 2007 гг. в Краснозатонском и Сыктывкарском участковых лесниче-ствах. Для создания плантаций использовали семена сосны скрученной, полученные на 6 шведских лесосеменных плантациях, в качестве контроля – семена сосны обык-новенной местного происхождения. В ходе исследований измеряли высоту и оценивали жизненное состояние растений. Установлено, что сохранность сосны скрученной была лучше, чем сосны обыкновенной (79 и 58 % соответственно). По росту в высоту сосна скрученная также превосходит сосну обыкновенную. Следует отметить хоро-шую устойчивость сосны скрученной к грибным болезням, что способствовало луч-шей сохранности в первые годы роста. Для статистического анализа был использован пакет программ Statistica 6.0. Выявлено, что отличия между сосной скрученной и сос-ной обыкновенной были статистически значимы (р < 0,05) по жизненному состоянию и росту в высоту. В свою очередь, происхождения сосны скрученной между собой статистически значимо не различаются. Важно отметить, что сосна скрученная достаточно устойчива в климатических условиях Республики Коми.

Дано описание лабораторных работ по анатомии, морфологии и систематике растений

Представлены результаты изучения закономерностей роста и развития сосны обыкновенной, произрастающей в наиболее важных в селекционном семеноводстве лесосеменных объектах – постоянных лесосеменных участках и лесосеменных плантациях. Данные лесосеменные объекты в Республике Башкортостан являются преобладающими по площади и представляют большой научный и практический интерес в плане лесного селекционного семеноводства. Поэтому выполнение поставленных задач нашего научного исследования было сосредоточено на этих лесосеменных объектах. Дана селекционная оценка насаждениям сосны обыкновенной, определены основные морфометрические показатели деревьев вида – диаметр, высота, размер кроны и качество древесных стволов. Лесосеменные плантации, создаваемые семенным и вегетативным путем, являются ценными объектами и предназначены для заготовки семян улучшенной селекционной категории. В республике имеются лесосеменные плантации первого порядка, не прошедшие генетическую оценку по семенному или вегетативному потомству материнских плюсовых деревьев. Изучение закономерностей роста сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях позволило установить, что лучшими морфометрическими показателями стволов характеризуются насаждения вегетативного (клонового) происхождения, по сравнению с семенным. Оценивая состояние и рост сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках, отметим следующее. Деревья данного вида характеризуются хорошим состоянием, успешным ростом, развитием кроны и продуцированием высококачественных семян. Вышеизложенное свидетельствует о необходимости расширения работ по созданию и формированию новых площадей постоянных лесосеменных участков, позволяющих увеличить объемы заготовки высококачественного семенного сырья. Результаты исследования позволят получить объективные данные о селекционной ценности существующих лесосеменных объектов сосны обыкновенной, занимающей лидирующее положение среди хвойных видов в регионе, и их рациональном использовании в лесном семеноводстве.

Приведены результаты исследований, выполненных в 1986–2012 годах в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (Южная Карелия, подзона средней тайги). Объектами исследований служили интродуценты трех видов Padus Mill.: черемуха Маака (P. maackii (Rupr.) Kom.), черемуха виргинская (P. virginiana (L.) Mill.), черемуха пенсильванская (P. pensylvanica (L. f.) Sok.). Фенологические наблюдения проводили через каждые 3 сут. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30 % побегов всех особей исследуемого вида. Изучаемые виды Padus по особенностям ритмики сезонного развития условно можно разделить на 2 группы: рано начинающие и рано заканчивающие развитие вегетативной сферы (P. maackii), поздно начинающие и поздно заканчивающие развитие вегетативной сферы (P. pensylvanica, P. virginiana). Среди экологических факторов наиболее заметное влияние на динамику развития видов Padus в условиях Южной Карелии оказывает температура воздуха. Направление и сила этого влияния обусловлены видом растения и спецификой фенофазы. Среднесуточная влажность воздуха сказывается на сроках прохождения фенофаз изученных видов очень слабо. Умеренное положительное влияние влажность воздуха оказывает лишь на фазы окончания роста побегов и их одревеснения, окончания цветения и завязывания плодов (r = +0,5…+0,6). Все изученные интродуцированные виды Padus характеризуются высокой степенью перспективности интродукции (84−99 баллов) и могут с успехом применяться в озеленительных работах. Полученные данные позволяют считать вид P. maackii наиболее адаптированным к новым условиям и потому перспективным для интродукции в Южной Карелии.

Сосна обыкновенная может приспосабливаться к различным экологическим условиям, развивая как глубоко идущую, так и поверхностную корневую систему. Данные о строении и развитии корневых систем сосны позволяют повысить эффективность лесокультурных, лесохозяйственных и гидротехнических мероприятий в лесопарковом хозяйстве, выявить опасные и аварийные деревья. Устойчивость деревьев связана с распределением скелетных корней в плоскости и их размерами. Поэтому целью исследования являлось изучение структуры корневой системы сосны в Архангельском лесничестве (Архангельская область). Исследования по изучению строения корневой системы сосны проводились в сосняках лишайниковом, мохово-лишайниковом, черничном и долгомошном. Корневую систему подроста и деревьев сосны изучали путем частичного или полного освобождения ее от почвы. Установлено, что в сосняке лишайниковом формируется полноценно развитый стержневой корень. В остальных типах леса стержневой корень имеет резко сбежистую форму (форму «редьки») или не развивается. У зрелых деревьев в сосняке черничном, долгомощном, мохово-лишайниковом четко выраженный стержневой корень отсутствует. В процессе взросления дерева он переходит в хорошо развитые горизонтальные корни или принимает горизонтальное направление. До 10-летнего возраста корневая система подроста развивается одинаково в различных типах леса. В более старшем возрасте происходит дифференциация структуры и пара-метров корневой системы в зависимости от условий произрастания. Превышение доли вертикальных корней после 10-летнего возраста указывает на наличие патологии корневой системы или нижней части ствола. Мощность корнеобитаемого слоя в сосняке черничном больше, но проникновение вглубь вертикальных корней и радиус скелетных корней преобладают в сосняке лишайниковом. Следовательно, устойчивость наземной части деревьев в сосняке лишайниковом формируется за счет развития стержневого и скелетных корней, в сосняке черничном – в результате значительной разветвленности как вертикальных, так и горизонтальных корней. Высокая вероятность вывала деревьев в сосняке долгомощном связана не только с поверхностной корневой системой, но и с патологией ее развития.

Таежным ельникам присущи большая возрастная изменчивость и разнообразная морфометрическая структура, от которых зависят таксационные характеристики древостоев в определенных лесорастительных условиях. Цель исследования – изучение изменчивости морфоструктурных показателей древостоев ели разного возрастного состояния для выявления особенностей их роста и развития на севере Архангельской области. Объектами исследований являлись ельники черничные свежие плесецкой (63º с.ш., 40º в.д.), пинежской (64…65º с.ш., 43…44º в.д.) и онежской (64º с.ш., 38º в.д.) популяций. На пробных площадях были сформированы выборки из 25 вступающих в стадию семеношения относительно «молодых» (g1) и «средневозрастных» (g2) деревьев, у которых определяли размеры ствола и кроны, размеры и число боковых охвоенных побегов, длину и предельный возраст хвои в нижней части кроны, длину и массу у 10 «зрелых» шишек в воздушно-сухом состоянии и коэффициент формы их семенных чешуй. Уровни индивидуальной изменчивости признаков оценивали по эмпирической шкале С.А. Мамаева. В разных популяциях выявлена тенденция снижения индивидуальной вариабельности высоты и диаметра ствола на высоте 1,3 м, абсолютной протяженности и диаметра кроны в старшей возрастной группе деревьев (g2) по сравнению с более молодой (g1). Вероятно, это обусловлено более высокой чувствительностью молодых деревьев к действию факторов внешней среды. Установлены корреляции диаметра ствола с возрастом в пределах выборок средневозрастных (r = 0,82…0,92; p<0,05) и молодых (r = 0,48…0,89; p<0,05) генеративных деревьев. Достоверные связи диаметра кроны с возрастом (r = 0,40…0,62) представленных популяций выявлены только в старшей возрастной группе деревьев (g2). В пинежской популяции большее число «межмутовчатых» побегов формируется у молодых генеративных деревьев (g1), в онежской – у средневозрастных (g2). Более длинная хвоя в нижней части кроны образуется у средневозрастных деревьев. В онежской популяции у более молодых деревьев ели (g1) длина побегов значительно меньше, а предельная продолжительность жизни хвои – больше по сравнению со средневозрастными экземплярами (g2). Уровни индивидуальной изменчивости длины и массы шишки со-ответствуют лимитам, установленным С.А. Мамаевым для ели на Урале. Выявлено: длина и масса шишки в пинежской популяции в среднем значительно меньше по сравнению с онежской и плесецкой популяциями. Финансирование. Работа выполнена в рамках государственного задания Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лавёрова РАН (№ ГР АААА-А18-118011690221-0). Для цитирования: Тарханов С.Н., Пинаевская Е.А. Изменчивость морфоструктурных признаков ели разного возраста в условиях севера Архангельской области // Лесн. журн. 2019. № 2. С. 56–66. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.2.56
Large age variability and diverse morphometric structure are inherent to taiga spruce forests. Valuation parameters of tree stands under certain site conditions depend on these characteristics. The research purpose is to study the variability of morphostructural parameters of unevenaged spruce stands in order to identify the features of their growth and development in the north of Arkhangelsk region. The research objects are fresh blueberry spruce forests of the Plesetsk (63ºN, 40ºE), Pinega (64…65ºN, 43…44ºE) and Onega (64ºN, 38ºE) populations of Arkhangelsk region. Samplings on the study plots were formed out of 25 relatively young and middleaged trees coming into seeding stage. Sizes of trunk and crown, sizes and number of needle covered side shoots, length and limit age of needles in a lower part of crown, length and weight of 10 mature cones in air dry condition and diameter quotient of their seed scales were determined in these trees. The levels of character individual variability were estimated using the empirical scale of S.А. Mamaev. A tendency to reduce the individual variability of trunk height and diameter at a height of 1.3 m, and crown total length and diameter in the elder age group of trees (g2) in comparison with the younger one (g1) has been found in different populations. Probably, this is due to the higher sensitivity of young trees to the action of environmental factors. The correlations between trunk diameter and age within the samplings of middle-aged (r = 0.82...0.92; p<0.05) and young (r = = 0.48...0.89; p<0.05) generative trees were established. Positive correlation between crown diameter and age (r = 0.40...0.62) of the represented populations were revealed only in the elder age group of trees (g2). In the Pinega population, a greater number of intraverticillate shoots are formed in young generative trees (g1); in the Onega population the shoots are formed in middle-aged trees (g2). Longer needles in the lower part of crown are formed in middle-aged trees. The length of shoots is significantly less and life expectancy of needles is longer in younger spruce trees (g1) in comparison with middle-aged trees (g2) of the Onega population. The levels of individual variability of length and weight of cones correspond to the limits established by S.А. Mamaev for spruce growing in the Urals. It was found that length and weight of cones in the Pinega population are on average significantly less in comparison with the Onega and Plesetsk populations. Funding: The research was carried out within the framework of the state assignment of N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research (state registration no. АААА-А18-118011690221-0). For citation: Tarkhanov S.N., Pinaevskaya E.A. Variability of Morphostructural Features of Uneven-Aged Spruce in the North of Arkhangelsk Region. Lesnoy Zhurnal [Forestry Journal], 2019, no. 2, pp. 56–66. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.2.56/

Лиственница – порода лесообразователь – занимает обширные территории лесного фонда Российской Федерации, обеспечивая видовое разнообразие дендрофлоры. В границах ареала создает высокопродуктивные устойчивые чистые и смешанные насаждения. В Нижегородской области ее распространение достаточно ограничено. Однако здесь она представляет интерес для плантационного лесоводства, городского озеленения, защитного лесоразведения и др. Это и определяет внимание к многоплановой оценке перспектив дальнейшего использования видов рода лиственница. Эффективное привлечение этих видов в состав вновь создаваемых искусственных насаждений невозможно без исследования их адаптационной способности. Наличие зеленых пигментов и каротиноидов обусловливает нормальную работу фотосинтезирующего аппарата растений. Их содержание и соотношение в хвое коррелирует с резистентностью и может выступать индикатором устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В связи с этим перед нами стояла задача установления тесноты связи и характера зависимости между показателями пигментного состава хвои различных видов лиственницы в условиях интродукции в Нижегородскую область. Объектом исследований выступали автохтонные и интродуцированные виды лиственницы, представители которых расположены в коллекционных посадках дендрологического комплекса «Явлейка» в Сергачском лесничестве Нижегородской области. Общее количество учетных деревьев – 30 (по 10 деревьев каждого вида). Видовой состав представлен лиственницами сибирской (Larix sibirica Ledeb.), даурской (Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.) и Сукачева (Larix sukaczewii Djil. Dyl). Для анализа было заготовлено 90 образцов. Для количественного определения пигментов листового аппарата использовали спектрофотометрический анализ как наиболее точный. Концентрацию пигментов вычисляли по уравнениям Ветштейна и Хольма. Результатом анализа стали корреляционные матрицы и уравнения взаимозависимости значений основных характеристик пигментного состава хвои лиственницы. Обнаружены тесные связи между изучаемыми признаками в обобщенном массиве по всем исследуемым видам лиственницы. Опытные значения критериев Стьюдента оказались выше табличных, показатель точности опыта не превысил допустимого для биологических исследований 5-процентного уровня. Численные значения содержания всех основных пигментов свидетельствуют о наличии корреляции.

Формирование вновь создаваемых насаждений предполагает возможность расширения их породного состава и биологического разнообразия лесной растительности. Интродукция давно признана успешным инструментом пополнения местной флоры перспективными видами. Устойчивость видов в новых для них условиях непосредственно связана с их физиологическими особенностями. Практика интродукции представителей рода лиственница подтверждает широкие биологические возможности, высокую устойчивость и продуктивность созданных из них насаждений. Показатели сезонных изменений содержания запасных веществ в тканях годичных побегов выступают важной характеристикой физиологического состояния древесных растений, как аборигенных представителей рода лиственница, так и ее экзотов. Цель исследования – выявление межвидовой и индивидуальной фенотипической изменчивости различных видов лиственницы в условиях интродукции по показателям их физиологического состояния. Объект исследования – коллекционные посадки лиственницы на территории дендрологического комплекса «Явлейка» в Сергачском межрайонном лесничестве Нижегородской области. Наличие крахмала (цветная реакция на раствор Люголя) и жиров (реакция на Судан III) в тканях однолетних побегов исследовано у трех видов лиственницы. Содержание этих компонентов оценивали в условных баллах по разработанным нами шкалам. Первичной единицей выборки в гистохимическом опыте была принята разовая фиксация количества анализируемого вещества в учетной ткани побега. Визуальный отсчет значений выполняли на временных препаратах поперечных срезов из средней части годичного прироста. Срезы после окрашивания и фиксации анализировали с помощью микроскопа «Микмед-2». Для статистического и дисперсионного анализов использовали общепринятые методики. Установлена степень генотипической обусловленности характеристик физиологического состояния исследуемых растений, определено влияние факторов среды на формирование фенотипических различий между ними. Виды рода лиственница существенно различались по способности образовывать запасы жироподобных веществ в годичных побегах разных фенологических фаз. Наиболее высокое содержание жиров в марте отмечено у лиственниц Сукачева (18,33 балла) и даурской (17,50 балла), лиственница сибирская значительно отставала от них по этому показателю (7,84 балла). В период активного отрастания побегов (конец мая) содержание жиров в тканях исследуемых видов снижалось, различия между ними выравнивались. Существенно различались рассматриваемые виды рода лиственница по способности образовывать запасы крахмала в годичных побегах в разные фенологические фазы. Наиболее высокое содержание крахмала (конец мая) характерно для лиственницы даурской, наиболее низкое – для лиственницы Сукачева. Диапазоны значений тестируемых признаков у разных видов лиственницы неодинаковы и варьируют по фенологическим фазам. Фенотипические различия по исследуемым показателям определяются как видовой принадлежностью, так и внешними факторами. Влияние среды на формирование запасов жироподобных веществ и крахмала зависит от фенологического состояния растений.

Биологическая продуктивность лиственных пород напрямую зависит от продолжительности роста всех органов дерева. В 2002–2006 гг. изучены продолжительность и интенсивность сезонного роста побегов, листьев и стволов березы пушистой (Betula pubescens Ehrn.), тополя дрожащего (Populus tremula L.) и ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) в Средней Карелии (подзона северной тайги). Исследования показали, что начало роста вегетативных органов у этих видов деревьев происходит в следую-щей последовательности. В конце мая начинается рост побегов у деревьев Betula pu-bescens и Alnus incana, в начале июня – у Populus tremula. У первых двух видов листья появляются через 4…5 сут после начала этой фенофазы, у деревьев тополя дрожащего – всего через 1 сут. У деревьев Populus tremula и Alnus incana формирование древесины ствола начинается в середине июня, у деревьев Betula pubescens – спустя 5 сут. Кульминация прироста побегов отмечается у деревьев Alnus incana и Populus tremula в конце июня, у Betula pubescens – в середине июля; листьев у деревьев Alnus incana – в самом начале июля, у других видов деревьев – спустя неделю; стволов у деревьев Populus tremula − в первой декаде июля, у других видов – через 4…7 сут. Рост побегов у деревьев Alnus incana прекращается в середине июля, у деревьев Betu-la pubescens и Populus tremul – через 5…9 сут; рост стволов – в конце августа, причем у деревьев Alnus incana раньше. Продолжительность формирования побегов у деревьев Populus tremula, Alnus incana и Betula pubescens составляет соответственно 43, 51 и 62 дн., листьев – 70, 79 и 78 сут, стволов – 66, 60 и 72 дн. Рост побегов у изученных видов деревьев начинается при одинаковом температурном режиме воздуха: 12,2…13,4 °С; листьев у деревьев Alnus incana и Betula pubescens – соответственно при 9,6 и 11,8 °С, у деревьев Populus tremula – при 15,0 °С; стволов у деревьев всех видов – при 14,5…15,7 °С. Максимальный прирост побегов у деревьев всех видов имеет место при температуре воздуха 18,3…19,2 °С; листьев – при 18,2…19,4 °С; стволов – при 18,0…19,0 °С. Рост вегетативных органов у этих видов заканчивается при одинаковом температурном режиме воздуха: побеги – 18,3…17,3 °С, листья – при 12,8…13,5 °С, стволы – при 13,3…14,3 °С. Из изученных видов наименее требовательной к температурному режиму воздуха является Betula pubescens, у которой все фазы роста вегетативных органов протекают при самых низких значениях температуры и теплообеспеченности.

Изучена динамика половой репродукции кедра сибирского на юге равнинной части его ареала в Томской области. Объект исследования – Нижне-Сеченовский кедровник в Томь-Обском междуречье. Постоянная пробная площадь заложена в 160–180-летнем насаждении. Учет урожая и взятие образцов шишек проводили на протяжении 13 лет в конце лета по мере их созревания. Шишки стряхивали с дерева, их число подсчитывали на земле, затем проводили их полный морфологический анализ. Развитые семена анализировали методом рентгенографии. Для определения массы взвешивали только безупречно полные семена, отобранные по рентгенограмме. Информацию о погодных условиях использовали по данным станции «Томск» Росгидромета. Главным фактором заложения шишек является сумма осадков за 2 года до начала этого процесса: с ростом суммы осадков заложение увеличивается. Однако итоговая семенная продуктивность в значительно большей мере зависит не от числа заложившихся шишек, а от успеха их дальнейшего развития. Судьбу каждой генерации определяет главным образом наличие поздних весенних заморозков в год опыления шишек. При этом решающее значение имеют только достаточно сильные заморозки с температурой ниже –3,5 °С. Степень негативного воздействия холода на репродуктивные структуры зависит от этапа развития шишек, т. е. от суммы эффективных (выше +5 °С) среднесуточных температур. Заморозок при накоплении суммы тепла больше 150 °С уничтожает шишки полностью, при 100…150 °С – существенно снижает число фертильных чешуй и исходное число семяпочек, при 50…100 °С – увеличивает число аномалий в развитии семяпочек и достоверно сокращает число полноценных семян в зрелых шишках. Существенное влияние на развитие семяпочек оказывает также погода в начале осени за год до созревания шишек. Доля недоразвитых и пустых семян значимо повышается с увеличением средней температуры сентября. Единственный важный признак, который формируется в год созревания шишек, – это масса полных семян: он возрастает с увеличением количества осадков в период с апреля по июнь текущего года. Для цитирования: Горошкевич С.Н. Метеорологическая обусловленность семеношения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) // Изв. вузов. Лесн. журн. 2021. № 2. С. 56–69. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-2-56-69 Финансирование: Работа выполнена при поддержке РНФ , проект № 18-16-00058
The dynamics of Siberian stone pine sexual reproduction in the South-Eastern part of the West Siberian Plain was studied by 13-year stationary observations. The stand age was 160–180 years, the average tree height was 22 m, and the average diameter of the trunk at breast height was 53 cm. On average, 50–60 trees were analyzed annually (in different years from 25 to 100). Cones were counted and samples were collected annually from August 10 to August 20. The resercher (usually the author of this paper) climbed each tree, knocked down the cones with operating tools (a bat and a rod), and then their number was counted on the ground. A sample of 10–15 cones was taken from each tree. Afterwards, a complete morphological analysis was performed: the number of sterile and fertile scales, and underdeveloped and developed seeds were counted. Developed seeds were analyzed by the X-ray method. To determine the weight, only perfectly full seeds selected by the X-ray pattern were used. Information on weather conditions was used according to data from the Tomsk station of Roshydromet. The main factor in the cone initiation was the amount of precipitation during 2 years before the start of this process: with an increase in the amount of precipitation, the number of cones increases. However, the final seed productivity depends to a greater extent not on the number of initiated cones, but on the success of their further development. The most important stage in the cone development was spring in the year of pollination and the main negative factor was late frosts. The degree of their negative impact is determined by the sum of the effective (above 5 °C) mean daily temperatures at which the return of frost with temperature from –3 to –4 °C occurred. Complete abortion of cones occurred only when the sum of effective temperatures was 150–180 °C. The same frost at the accumulate temperature sum of 100–150 °C killed a significant part of the cones, and the rest strongly disrupted the development. When the sum of accumulated temperature was about 50 °C, a strong frost significantly increased the loss of seedbuds at all stages of their development, thereby reducing the number of full seeds. The average temperature of September in the pollination year was an important factor in seed production. The loss of seedbuds increased significantly with its increase. The only important trait that is formed in the year of cone maturity is the weight of full seeds: it increases with the amount of precipitation from April to June of the current year. For citation: Goroshkevich S.N. Weather Conditionality of Siberian Stone Pine (Pinus sibirica Du Tour) Seeding. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2021, no. 2, pp. 56– 69. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-2-56-69 Funding: The work was supported by the Russian Science Foundation, project No. 18-16- 00058.

Изучено влияние геоэкологических факторов на территории 2 тектонических узлов: Вельско-Устьянского и Холмогорского – на содержание фенольных соединений в лишайниках рода Cladonia. Отбор лишайников произведен на пробных площадях, заложенных в центре узлов и за их пределами (контроль). Геохимическая обстановка, почвенно-климатические и экологические условия в зоне тектонических узлов оказывают влияние на химический состав лишайников. Установлено, что зольность лишайников, произрастающих в центре тектонического узла, в 1,8…2,3 раза выше, чем в контроле. Это свидетельствует о значительном накоплении литогенных элементов в талломах лишайников в зоне тектонических разломов. На территории тектонических узлов лишайники подвергаются многофакторным негативным воздействиям (повышенные радиационный фон и тепловой поток, электромагнитное излучение, электрическое и магнитное поля и др.), что провоцирует избыточное генерирование активных кислородных радикалов и способствует перестройке метаболизма лишайников, изменяя динамику накопления фенольных соединений и их биосинтез. Обнаружено, содержание водонерастворимой фракции фенольных соединений в лишайниках увеличивается от контрольной точки к центру тектонического узла. При этом относительная. доля водорастворимой фракции в составе общих фенольных соединений снижается. Вероятно, это связано с усилением окислительных и уменьшением восстановительных процессов в лишайниках под влиянием негативных условий. Показано, что биосинтез фенольных соединений в лишайниках наиболее активен в весенне-летний (апрель, июль) период вегетации. Воздействие геоэкологических факторов усиливает биосинтез вторичных метаболитов фенольной природы в лишайниках в условиях тектонических узлов: усниновой кислоты и атранорина. Содержание усниновой кислоты в составе водонерастворимой фракции ФС в лишайниках, произрастающих в центре тектонического узла, в 1,5…1,7 раза выше в весенне-летний период вегетации, чем в лишайниках, произрастающих за пределами тектонического узла. Количественное распределение водонерастворимой фракции фенольных соединений зависит от зоны таллома лишайника и носит градиентный характер: содержание водонерастворимых фенольных сое- динений в верхних растущих частях лишайников, произрастающих в центре тектонического узла и в контроле, соответственно в 2 и 1,7 раза выше, чем в старых зонах. Таким образом, фенольные соединения в лишайниках являются активными метаболитами, и их содержание в талломах может служить биомаркером состояния окружающей среды. Благодарности: Исследования проведены в ходе выполнения государственного задания ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН ФНИ 2018–2021 г. «Физико-химические, генетические и морфологические основы адаптации растительных объектов в условиях изменяющегося климата высоких широт» (№ государственной регистрации АААА-А18-118012390231-9) с использованием оборудования ЦКП НО «Арктика» (САФУ) и ЦКП НО «КТ РФ в области экологической безопасности Арктики» (ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН).

Предпринята попытка на примере можжевельника обыкновенного выяснить функциональное значение ядра клетки трубки и его связь со структурами пыльцевой трубки у голосеменных растений. Пыльцевые трубки можжевельника в культуре in vitro изучались методами световой микроскопии (проходящий свет, флуоресценция) и инфракрасной Фурье-спектроскопии. Дано краткое описание процесса роста и развития пыльцевых трубок можжевельника. опыты по ферментативному разрушению стенки пыльцевой трубки позволили выявить взаимосвязь генеративного ядра с протопластом, ассоциированным с ядром клетки трубки. Установлено, что генеративное ядро довольно прочно связано с протопластом ядра клетки трубки силой поверхностного натяжения внутренних мембран. Доказано, что протопласт и оба ядра некоторое время сохраняют нативность вне тела трубки после лизиса ее кончика. однако ни генеративное ядро, ни ядро клетки трубки не могут самостоятельно функционировать вне протопласта пыльцевой трубки. Микрофибриллы актинового цитоскелета распределены во внутреннем объеме трубки неравномерно, бо́льшая их часть сконцентрирована в центральной части трубки и ассоциирована с ядром клетки трубки и протопластом. в составе пластид преобладают лейкопласты, в основном это амилопласты, бо́льшая часть которых сконцентрирована вокруг ядра клетки трубки. Протопласт содержит бо́льшое количество митохондрий. лизосомы распределены по всему объему пыльцевой трубки более или менее равномерно, однако значительная их часть, особенно у активно растущих трубок, скапливается вокруг ядра клетки трубки и вблизи кончика трубки. Использование в качестве маркера дейтерия позволило установить последовательность синтеза и локализацию синтезируемых веществ в процессе роста пыльцевой трубки. Повышенное содержание дейтерия наблюдалось в зоне протопласта, ассоциированного с ядром клетки трубки. на основе новых экспериментальных данных высказано предположение, что, возможно, ядро клетки трубки контролирует синтез органических веществ и их распределение в теле трубки. вероятно, ядро клетки трубки способствует ее полярному росту и ориентирует во времени и пространстве рост кончика трубки in vivo. Для цитирования: Сурсо М.В., Чухчин Д.Г. Рост и развитие пыльцевой трубки можжевельника обыкновенного (Juniperus communis): роль ядра клетки трубки // Изв. вузов. Лесн. журн. 2020. № 2. с. 20–34. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-2-20-34 Финансирование: Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 18-04-00056. образцы пыльцы собраны при проведении экспедиционных работ в рамках ФНИР по государственному заданию ФИЦКИА РАн (тема №0409-2019-0039), № гос. регистрации – АААА-А18-118011690221-0. Благодарность: Исследования проведены с использованием оборудования ЦКП НО «Арктика» северного (Арктического) федерального университета им. М.В. Ломоносова.
In this work we have tried to explain the functional value of the tube cell nucleus and its relationship with the structures of the pollen tube on the example of juniper. Juniper pollen tubes were studied in vitro by the methods of light microscopy (transmitted light, fluorescence) and Fourier-transform infrared (FTIR) spectroscopy. A brief description of the growth and development processes of juniper pollen tubes is given. The experiments on the enzymatic destruction of the pollen tube wall revealed the relation between the generative nucleus and the protoplast associated with the tube cell nucleus. The generative nucleus is quite firmly connected with the protoplast of the tube cell nucleus by means of the surface tension of internal membranes. It was proven that the protoplast and the both nuclei save their integrity outside the tube body. That is, they retain their viability outside the tube body for some time after lysis the tube tip. However, both the generative nucleus and the tube cell nucleus cannot function independently outside the protoplast of the pollen tube. Microfibrils of the actin cytoskeleton are distributed irregularly inside the tube. Most of them are concentrated in the central part of the tube and associated with the tube cell nucleus and protoplast. Leucoplasts predominate in the composition of plastids. The majority of them are amyloplasts, the better part of which is concentrated around the tube cell nucleus and protoplast. Protoplast contains a large number of mitochondria. Lysosomes are distributed over the entire volume of the pollen tube more or less regularly. However, a significant part of lysosomes, especially in actively growing tubes, accumulates around the tube cell nucleus and near the tube tip. The use of deuterium as a marker allowed to establish the sequence of synthesis and localization of synthesized substances during the pollen tube growth. The increased deuterium content was observed in the zone of the protoplast associated with the tube cell nucleus. The obtained experimental data allowed to suggest that the tube cell nucleus likely controls the synthesis of organic substances and their distribution in the tube body. Probably, the tube cell nucleus promotes its polar growth and orients the growth of the tube tip in vivo in time and space. For citation: Surso M.V., Chukhchin D.G. Growth and Development of Pollen Tubes in Common Juniper (Juniperus communis): The Role of the Tube Cell Nucleus. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2020, no. 2, pp. 20–34. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-2-20-34 Funding: The study was carried out with the financial support from the Russian Foundation for Basic Research within the framework of the research project No. 18-04-00056. Pullen samples were collected during the expedition work within the framework of the research on the state assignment of the Russian Academy of Sciences (topic No. 0409-2019-0039), state registration No. АААА-А18-118011690221-0. Acknowledgments: This research was performed using the equipment of the Core Facility Center “Arktika” of the Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov.

Учебное пособие подготовлено на кафедре ботаники и микологии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.