100 УДК 575.852.113:595.773.4 ОЦЕНКА РАВНОМЕРНОСТИ ХОДА МОЛЕКУЛЯРНЫХ ЧАСОВ В РОДОСЛОВНЫХ ВИДОВ ДРОЗОФИЛ ГРУППЫ VIRILIS А.М. <...> Куликов, О.Е. Лазебный, Е.Ю. Рыбакова (Институт биологии развития имени Н.К. Кольцова РАН; e-mail: amkulikov@gmail.com) Исследована филогения видов-двойников группы Drosophila virilis на основе изменчивости пяти ядерных и митохондриальных генов: Adh, NonA, Fu, Ras1 и 16S-12S рРНК. <...> Предложена модель для оценки неравномерности накопления замен в филогенетических линиях группы видов по произвольному числу последовательностей ДНК с учетом множественных, параллельных и обратных замен. <...> Реконструированы периоды неравномерного хода молекулярных часов в группе видов virilis и построено филогенетическое дерево данной группы на основе нейтральной изменчивости. <...> В работах по оценке скорости накопления изменчивости в последовательностях ядерных Adh, NonA, Fu, Ras1 и 16S-12S рРНК митохондриальных генов мы показали нарушение хода молекулярных часов в большинстве эволюционных линий группы видов-двойников Drosophila virilis [1, 2]. <...> При этом неравномерность хода молекулярных часов была характерна для консервативных последовательностей генов 16S-12S рРНК и Ras1, замены в которых преимущественно нейтральны [3—5]. <...> Ранее с помощью математического моделирования была оценена роль позитивного отбора, действующего на локус [6]: интенсивный направленный отбор должен способствовать более равномерным темпам молекулярной эволюции. <...> Именно локусы, подвергающиеся действию позитивного отбора, могут быть более предпочтительными для проведения филогенетических оценок. <...> Однако направленный отбор по признакам, имеющим выраженный адаптивный характер, может приводить к накоплению конвергентных замен — гомоплазий в случае формирования независимых адаптаций к сходным условиям у видов, не входящих в монофилетическую группу. <...> Для того чтобы исключить влияние отбора при построении филогений, мы предлагаем использовать исключительно “молчащие” сайты, в том числе 4-кратно <...>