Химические языки нервных систем (1408,00 руб.)

Стр.5

Стр.6

Стр.7

Стр.8

УДК 612, 51-76 ББК 28.07 С 22 Книга издана при поддержке АО «Биомедицинские клеточные продукты» Рецензенты: академик РАН, доктор биол. наук П. М. Балабан доктор физ.-мат. наук В. Г. Редько Сахаров Д. А., Кузнецов О. П., Дьяконова В. Е., Жилякова Л. Ю., Воронцов Д. Д. С 22 Химические языки нервных систем. — М.: Издательский Дом ЯСК, 2024. — 216 c. ISBN 978-5-907498-57-0 В книге, написанной коллективом нейробиологов из Института биологии развития РАН и группой математиков из Института проблем управления РАН, излагается гетерохимическая концепция работы нервной системы. Согласно этой концепции, распространенное представление о мозге как о рефлекторной «проволочной сети» не соответствует действительности. Решающую роль в его работе играют эндогенно активные нейроны и ансамбли, способные генерировать поведение даже в отсутствие внешних стимулов, а язык общения между нейронами и отделами нервной системы является химическим. Этот язык основан на разнообразии сигнальных молекул — нейротрансмиттеров и нейрогормонов, которые действуют не только в синаптических щелях, но и во всем межклеточном пространстве. В книге рассказывается об эволюции языка нейротрансмиттеров, о клеточных механизмах генерации поведения, нейромодуляции, роли трансмиттеров в выборе поведения и адаптации к внешним переменам. Для математической формализации этой концепции понадобились принципиально новые подходы, которым посвящена вторая часть книги. В ней дается обзор математических моделей нейронов и нейронных сетей и подробно описывается оригинальная дискретная модель химических взаимодействий между нейронами. Приводятся разнообразные примеры моделирования реальных нервных систем с помощью этой модели. Книга рассчитана на широкий круг читателей: не только на специалистов-нейробиологов, но и на студентов биологических специализаций, а также на исследователей в других областях, активно интересующихся нейробиологией. УДК 612, 51-76 ББК 28.07 © Д. А. Сахаров, О. П. Кузнецов, В. Е. Дьяконова, Л. Ю. Жилякова, Д. Д. Воронцов, тексты, 2024 © Издательский Дом ЯСК, оригинал-макет, 2024

Стр.5

Оглавление Предисловие .......................................................................................... 11 Введение ................................................................................................. 13 Часть 1. Гетерохимический мозг ............................................................. 15 Глава 1. Парадигмы нейробиологии ................................................. 15 1.1. Струйная парадигма ................................................................... 15 1.2. Электрическая парадигма («проволочный мозг») ................... 17 1.2.1. Немного истории .................................................................. 17 1.2.2. Нейроны и синапсы — строение и функционирование ... 20 1.2.3. Коннекционизм, коннектом и аномалии электрической парадигмы .............................................................................. 29 1.3. Гетерохимическая парадигма — еще немного истории .......... 33 Глава 2. Принципы химической коммуникации .......................... 38 Глава 3. Почему нейроны разные? Для чего нейроны разные? Гетерохимические принципы клеточного самоуправления и эволюция нервных систем ......................................................... 58 3.1. От ансамбля клеток и нейронов к поведению .......................... 61 3.2. Эволюция химического языка ................................................... 63 3.2.1. Как глутамат стал нейротрансмиттером? ........................... 64 3.2.2. Почему мозг млекопитающих использует глутамат в качестве основного возбуждающего нейротрансмиттера? ............................................................. 69 Глава 4. Эндогенность или рефлекторность? Центральные генераторы паттерна ...................................................................... 72 4.1. Мозг активен или реактивен? .................................................... 72 4.2. Методологические трудности изучения эндогенно активного мозга ........................................................................... 78

Стр.6

6 Оглавление 4.3. Но что же, если не стимул — реакция? Центральные генераторы паттерна ................................................................... 79 4.4. Управление и переключение ЦГП. Есть ли командный нейрон? ......................................................................................... 81 4.5. Гетерохимизм, мультитрансмиттерная модуляция, самоорганизация ЦГП ................................................................ 83 4.6. ЦГП — в основе и коленного рефлекса, и мысли? ................. 89 Глава 5. Нейротрансмиттеры и выбор поведения ......................... 90 5.1. Трансмиттер-зависимое поведение ........................................... 91 5.2. Консервативна ли поведенческая функция нейротрансмиттера в эволюции? ............................................... 94 5.3. Антагонистичные пары нейротрансмиттеров: баланс антагонистов определяет выбор поведения? .......................... 100 5.4. Контекст-зависимый выбор поведения и нейротрансмиттеры ............................................................... 105 5.5. А как же гены? .......................................................................... 110 Часть 2. Математическое моделирование межнейронной гетерохимической коммуникации ................................................. 113 Глава 6. Модели нейронов и их взаимодействий .......................... 113 6.1. Обзор электрических моделей нейронов и их взаимодействий ................................................................. 113 6.1.1. Непрерывные модели ......................................................... 114 6.1.2. Дискретные модели ............................................................ 118 6.2. Сравнительный анализ моделей. Некоторые принципы математического моделирования в нейробиологии ............... 126 6.3. О моделировании гетерохимических взаимодействий в нейронных сетях .................................................................... 130 Глава 7. Модель мультитрансмиттерных взаимодействий и ее эволюция ................................................................................ 135 7.1. Описание объекта моделирования .......................................... 135 7.2. Этапы эволюции модели .......................................................... 137 7.2.1. Модель с цветными фишками ........................................... 138 7.2.2. Конечно-автоматная модель .............................................. 141 7.2.3. Асинхронная модель — общая характеристика .............. 142

Стр.7

Оглавление 7 Глава 8. Асинхронная модель мультитрансмиттерных взаимодействий нейронов .......................................................... 145 8.1. Формальное описание базовой модели .................................. 145 8.1.1. Входы нейронов .................................................................. 145 8.1.2. Выходы нейронов ............................................................... 146 8.1.3. Внеклеточное пространство (ВКП) .................................. 147 8.1.4. Мембранный потенциал нейронов ................................... 148 8.1.5. Типы активности нейронов ............................................... 149 8.1.6. Анализ параметров ............................................................. 153 8.1.7. Динамика системы и ее вычисление ................................ 155 8.1.8. Схема алгоритма функционирования нейронной системы ............................................................. 158 8.2. Расширения базовой модели .................................................... 159 8.2.1. Синаптические связи, матричное представление, вычислительная сложность ................................................ 159 8.2.2. Посттормозная отдача (ребаунд) ....................................... 161 8.2.3. Нейромодуляция и изменение активности ансамбля ...... 163 8.3. О биологической адекватности параметров базовой модели ........................................................................................ 166 Глава 9. Примеры моделирования ансамблей .............................. 168 9.1. Моделирование ритмической активности ансамблей ........... 168 9.1.1. Ансамбль из трех нейронов с двумя трансмиттерами .... 168 9.1.2. Полуцентровые осцилляторы............................................ 170 9.2. Примеры функциональной перестройки сетей ...................... 173 9.2.1. Объект моделирования....................................................... 173 9.2.2. Переключение походки с помощью нейромодуляции .... 175 9.3. Как пользоваться моделью ....................................................... 179 Заключение ................................................................................................ 181 Благодарности ....................................................................................... 187 Предметный указатель ...................................................................... 189 Литература ........................................................................................... 193

Стр.8