УДК 612
ББК 28.707.3+52.5
Ф50
М. А. Каменская, В. М. Ковальзон, И. В. Филиппович,
Т. В. Липина, В. Н. Егорова, Т. С. Филатова, Е. К. Селиванова
К. Л. Тарасов, А. Ю. Головина, Д. И. Земледельцев
Р е д а к т о ры п е р е в од а:
П е р е в од ч и к и:
Ф50
Физиология человека с основами патофизиологии : в 2 т.
Т. 2 / под ред. Р. Ф. Шмидта, Ф. Ланга, М. Хекманна ; пер. с нем.
под ред. М. А. Каменской и др. — 2-е изд., испр., электрон. —
М. : Лаборатория знаний, 2021. — 497 с. — Систем. требования:
Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст :
электронный.
ISBN 978-5-00101-942-8 (Т. 2)
ISBN 978-5-00101-940-4
Почему возникает жажда? Почему мы должны спать? Почему без
дыхания мы не проживем и пяти минут? В этой, ставшей для многих
настольной, книге вы узнаете, как «работает» человеческий организм. В ней
раскрывается множество тем, в частности физиология клеточного дыхания,
работа головного мозга, сердца и почек. Студенты найдут здесь все, что
необходимо для учебы. Авторы, эксперты с общемировой известностью,
знают и умеют объяснять свой предмет, как никто другой. В специальных
информационных блоках кратко представлены ключевые понятия, более
1100 иллюстраций помогают закреплять знания визуально, а обсуждение
свыше 200 клинических примеров окажет неоценимую поддержку будущим
врачам в их повседневной клинической практике. Новое издание послужит
идеальным руководством для обучения и повторения материала перед
экзаменом.
Для студентов медицинских, биологических вузов, врачей различных
специальностей.
УДК 612
ББК 28.707.3+52.5
Деривативное издание на основе печатного аналога: Физиология человека
с основами патофизиологии : в 2 т. Т. 2 / под ред. Р. Ф. Шмидта,
Ф. Ланга, М. Хекманна ; пер. с нем. под ред. М. А. Каменской
и др. — 2-е изд., испр. — М. : Лаборатория знаний, 2021. — 494 с. : ил. —
ISBN 978-5-00101-303-7 (Т. 2); ISBN 978-5-00101-301-3.
Приведенные в книге показания к применению, противопоказания и дозировки препаратов настоятельно
рекомендуется сверять с информацией их производителей и соотносить с клиническими процедурами.
Авторы, редакторы и издатель не несут никакой юридической ответственности за любые содержащиеся в тексте
и иллюстрациях ошибки или упущения.
Редакция искренне благодарит всех,
кто принимал участие в процессе подготовки нового русского издания книги
В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации
Translation from the German language edition:
Physiologie des Menschen edited by Robert F. Schmidt,
Florian Lang, Manfred Heckmann
ISBN 978-5-00101-942-8 (Т. 2)
ISBN 978-5-00101-940-4
Copyright © Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948,
1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977,
1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000,
2005, 2007, 2011
Springer is a part of Springer Science + Business Media
All Rights Reserved
© Лаборатория знаний, 2019
Стр.5
6
Оглавление
VII. Регуляция внутренней среды организма
Глава 29. Почки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Флориан Ланг
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
29.1. Функции и строение почек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
29.2. Почечное кровообращение и клубочковая
фильтрация. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
29.3. Процессы транспорта в проксимальных
канальцах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
29.4. Транспортные процессы в петле Генле
и концентрирование мочи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
29.5. Транспортные процессы в дистальной части
нефрона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
29.6. Нарушение процессов транспорта, влияние
диуретиков, уролитиаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
29.7. Метаболизм почек и протекающие в них
биохимические процессы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202
29.8. Регуляция функционирования почек. . . . . . . . . . . 203
29.9. Гормоны почек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
29.10. Важнейшие количественные характеристики
функционирования почек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Глава 30. Водный и электролитный обмен. . . . . . . . 216
Понтус Б. Перссон
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
30.1. Водно-электролитный баланс . . . . . . . . . . . . . . . . 216
30.2. Жидкость во внутриклеточном
и межклеточном пространствах. . . . . . . . . . . . . . . 217
30.3. Регулирование выделения воды и соли . . . . . . . . 223
30.4. Регулирование потребления воды и соли. . . . . . . 227
30.5. Нарушения водно-электролитного обмена. . . . . . 230
30.6. Калиевый обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Глава 31. Обмен кальция, магния и фосфора . . . . . 237
Флориан Ланг, Хайни Мурер
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
31.1. Физиологическое значение фосфата кальция . . . 237
31.2. Регулирование обмена фосфата кальция . . . . . . 239
31.3. Кость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
31.4. Нарушения обмена фосфата кальция . . . . . . . . . 245
31.5. Магниевый обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
VIII. Процесс дыхания
Глава 32. Легочное дыхание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Карл Кунцельманн, Оливер Тьюс
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
32.1. Основные механизмы, лежащие в основе
процесса дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
32.2. Вентиляция легких . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
32.3. Механика дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
32.4. Газообмен в легких . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
32.5. Перфузия легких и артериализация крови . . . . . . 279
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
Глава 33. Регуляция дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Дительм В. Рихтер
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
33.1. Дыхательный ритм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
33.2. Дыхательные центры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
33.3. Химический контроль дыхания . . . . . . . . . . . . . . . 294
33.4. Рефлекторный контроль дыхания . . . . . . . . . . . . . 299
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Глава 34. Транспорт дыхательных газов . . . . . . . . . 302
Вольфганг Йелкман
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
34.1. Биофизические основы транспорта газа . . . . . . . 302
34.2. Гемоглобин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
34.3. Транспорт O2 в крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .305
34.4. Транспорт CO2 в крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
34.5. Зародышевый газообмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
Глава 35. Кислотно-основный баланс . . . . . . . . . . . . 315
Флориан Ланг
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
35.1. Уровень pH и его поддержание за счет буферов 315
35.2. Регулирование pH. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
35.3. Нарушения кислотно-основного баланса . . . . . . . 324
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Глава 36. Кислород в тканях: субстрат, сигнал
и повреждающий фактор . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
Ульрих Пол
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
36.1. Потребность в кислороде. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
36.2. Обеспечение ткани кислородом . . . . . . . . . . . . . . 331
36.3. Последствия дефицита кислорода . . . . . . . . . . . . 335
36.4. Kислород как сигнальная молекула . . . . . . . . . . . 340
36.5. Kислород как повреждающий фактор. . . . . . . . . . 341
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
IХ. Обмен веществ, работа, возраст
Глава 37. Питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
Ханс К. Бизальски
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
37.1. Рацион питания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
Стр.7
Оглавление
37.2. Макронутриенты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
37.3. Витамины. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
37.4. Макро- и микроэлементы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Глава 38. Функции желудочно-кишечного тракта . . 358
Петер Вупель
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
38.1. Общий обзор функций желудочно-кишечного
тракта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
38.2. Секреция и моторика желудочно-кишечного
тракта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
38.3. Ротовая полость, гортань и пищевод . . . . . . . . . . 366
38.4. Желудок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
38.5. Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
38.6. Печень и секреция желчи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
38.7. Тонкий кишечник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
38.8. Толстый кишечник и прямая кишка . . . . . . . . . . . .390
38.9. Абсорбция электролитов, воды, витаминов
и железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
38.10. Переваривание и абсорбция питательных
веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
38.11. Интестинальные механизмы защиты
и кишечные бактерии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
Глава 39. Энергетический и тепловой баланс,
терморегуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
Понтус Б. Персон
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
39.1. Энергетическая ценность питательных
веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
39.2. Энергетический обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
39.3. Температура тела человека. . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
39.4. Терморегуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
39.5. Теплопродукция, теплоотдача . . . . . . . . . . . . . . . . 419
7
39.6. Терморегуляция в норме и при патологии . . . . . . 425
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
Глава 40. Спортивная физиология и физиология
труда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
Урс Бутелье
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
40.1. Мощность и производительность . . . . . . . . . . . . . 429
40.2. Продукция энергии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .430
40.3. Аэробная и анаэробная нагрузка . . . . . . . . . . . . . 432
40.4. Физиологические адаптации к физической
активности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
40.5. Нагрузочные тесты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
40.6. Моторное обучение и тренировка . . . . . . . . . . . . . 446
40.7. Усталость, истощение, перегрузка и отдых . . . . . 449
40.8. Допинг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
Глава 41. Старость и старение . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
Томас фон Зглиниски
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
41.1. Что такое старение?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
41.2. Клеточные и молекулярные механизмы
старения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
41.3. Изменения органов в старости . . . . . . . . . . . . . . . 462
41.4. Функциональные нарушения и болезни . . . . . . . . 467
41.5. Вмешательство в процесс старения . . . . . . . . . . . 468
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471
Приложение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
А1 Таблицы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
А2 Словарь сокращений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488
А3 Единицы измерения и физиологические нормы 489
Стр.8