МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ
БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ»
ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ:
Земноводные и Пресмыкающиеся
Учебно-методическое пособие для вузов
Составитель
А. С. Климов
Воронеж
Издательский дом ВГУ
2016
Стр.1
Пояснительная записка
Учебное пособие представляет собой руководство к практическим занятиям
по курсу «Зоология позвоночных», посвященным изучению двух
классов позвоночных животных: земноводных и пресмыкающихся.
Ветвь зоологии, изучающая земноводных, раньше называлась батрахологией
(от греческого «батрахос» – голый гад и «логос» – слово, учение).
Однако в отечественной науке традиционно сложилось, что зоологи, изучающие
пресмыкающихся, часто занимались исследованием и земноводных,
поэтому земноводные вместе с пресмыкающимися являются объектами
еще одной науки – герпетологии (от греческого «герпетон» – ползучее
животное, змея, и «логос» – слово, учение).
3
Стр.3
Бесхвостые земноводные (Аnura) содержат наибольшее число – около
1800 – видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками
при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные
лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые
по всем материкам кроме Антарктиды.
Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны;
их всего около 280 видов. К ним относятся саламандры и тритоны, распространенные
почти исключительно в северном полушарии.
Безногие (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг,
большинство из которых ведет подземный роющий образ жизни.
Земноводные не отличаются большим разнообразием форм тела.
Тема 1. Форма тела и особенности строения
земноводных разных отрядов
У представителей этого класса можно выделить три основных типа строения,
соответствующих современным отрядам. Наиболее близки к исходным
формам предков хвостатые, имеющие удлиненное тело, слегка сжатое или
сплющенное с боков, с небольшой головой, длинным хвостом и короткими
конечностями, частично редуцированными у некоторых представителей.
У бесхвостых короткое уплощенное в спинно-брюшном направлении туловище
с редуцированным хвостом, длинные мощные задние конечности и
относительно небольшие передние. Безногие лишены конечностей, имеют
червеобразное, в поперечном сечении круглое, лишь у некоторых сжатое с
боков тело с маленькой головой.
Задание. Рассмотрите влажные препараты, схемы и рисунки хвостатых,
бесхвостых и безногих амфибий (рис. 1). Отметьте сходство и различия
в их строении и отличия от рыб.
А
Б
В
Рис. 1. Внешний вид представителей трех современных отрядов земноводных:
А – безногих (кольчатая червяга); Б – бесхвостых (краснобрюхая жерлянка);
В – хвостатых (древесная саламандра)
6
Стр.6
Тема 2. Кожные покровы и их производные
Тело земноводных покрыто мягкой голой и влажной кожей (cutis), состоящей
из трех слоев: эпидермиса (epidermis), собственно кожи, или дермы
(corium, или dermis) и подкожной клетчатки (tela subcutanea) (рис. 2).
Влажность кожи имеет большое значение и зависит от слизи, выделяемой
многочисленными кожными железами. Цвет кожных покровов связан с наличием
в коже пигментных клеток – хроматофоров. Многие земноводные имеют
яркую окраску, а некоторые виды способны довольно быстро ее изменять.
Задание. Рассмотрите под микроскопом препараты кожных покровов
лягушки и тритона. Найдите органы и ткани, указанные на рис. 2, 3 и 4. Зарисуйте
схему строения кожи земноводных (рис. 4).
Рис. 2. Поперечный срез кожи живота лягушки (по В. П. Терентьеву, 1950):
1 – эпидермис (epidermis); 2 и 3 – собственно кожа (corium, или dermis); 2 – губчатый слой кожи
(stratum spongiosum); 3 – плотный слой кожи (stratum compactum); 4 – подкожная клетчатка
(tela subcutanea); 5 – железы; 6 – эластические нити; 7 – слой пигментных клеток
Рис. 3. Поперечный срез кожи гребенчатого тритона (по М. А. Воронцовой и др., 1952):
1 – роговой слой эпидермиса; 2 – эпидермис (epidermis); 3 – слой пигментных клеток;
4 – собственно кожа (corium, или dermis); 5 – подкожная клетчатка (tela subcutanea);
6 – железы; 7 – выводной проток железы
7
Стр.7
Рис. 4. Схема строения кожи земноводных (по И. И. Шмальгаузену, 1947):
1 – эпидермис (epidermis); 2 – собственно кожа (corium, или dermis);
3 – подкожная клетчатка (tela subcutanea); 4 – мускульная оболочка железы;
5 – выводной проток железы; 6 – железистые клетки; 7 – пигментные клетки
Для скелета земноводных уже характерны основные отличительные
Тема 3. Особенности строения скелета
черты, свойственные скелету наземных позвоночных.
В целом скелет земноводных характеризуется следующими особенностями:
1)
типичное для наземных позвоночных расчленение передних и задних
конечностей на три отдела: плечо – бедро (stylopodium), предплечье –
голень (zeugopodium), кисть – стопа (autopodium);
2) сочленение правой и левой частей плечевого пояса на вентральной
стороне при помощи грудины и причленение тазового пояса к позвоночнику
в крестцовой области;
3) расчленение позвоночника на четыре отдела: шейный, туловищный,
крестцовый и хвостовой;
4) подвижное сочленение позвонков друг с другом благодаря развитию
между телами позвонков суставных площадок и сочленению соседних передних
и задних позвонков сочленовными отростками, скрепляющими их в
единый позвоночный столб;
5) подвижное сочленение черепа с позвоночником, в связи с чем на черепе
образуются затылочные мыщелки;
6) прирастание первичной верхней челюсти к осевому черепу (аутостилия),
тесная связь с ним покровных костей вторичной верхней челюсти и превращение
висцерального скелета в подъязычный хрящ и слуховые косточки.
Скелет земноводных можно условно подразделить на осевой, состоящий
из черепа и позвоночного столба, и добавочный, включающий скелет
конечностей и пояса конечностей, которые связывают последние с телом.
Череп (cranium) (рис. 5) имеет вид небольшой вытянутой в продольном
направлении коробки, образованной из элементов различного происхождения:
хряща, покровных и замещающих костей. В черепе земноводных сохраняется
еще очень много хряща, но, в отличие от рыб, заметно сокращено
общее количество образующих его элементов. Череп земноводных имеет
широкое основание (платибазальный).
8
Стр.8
С невральным черепом подвижно сочленяется нижняя челюсть
(mandibula) (рис. 6) – сложное образование, включающее в себя хрящевые и
костные остатки висцерального скелета предков. Эти остатки, соединяясь,
образуют нижнечелюстную дугу. Остатком висцерального скелета является
и подъязычный аппарат (cartilago hyoidea) (рис. 7), представленный в основном
хрящевыми образованиями, расположенными вентрально от нижней
стенки ротоглоточной полости, впереди глоточной щели. Состоит он из
подъязычной, или гиоидной, дуги и остатков жаберных дуг.
Задание. Рассмотрите препараты черепа лягушки. Найдите на препарате
кости, указанные на рис. 5. Зарисуйте схемы строения неврального черепа
(рис. 5), нижней челюсти (рис. 6) и подъязычного аппарата (рис. 7) лягушки.
Обозначьте цифрами соответствующие кости.
Рис. 5. Схема строения неврального черепа (cranium) лягушки
(по А. Г. Банникову и др., 1969):
(processus frontalis); 4 – квадратноскуловая (os quadratojugale); 5 – чешуйчатая (os squamosum);
6 – переднеушная (os prooticum); 7 – затылочный мыщелок (condylus occipitalis);
8 – лобнотеменная (os frontoparietale); 9 – носовая (nasale); 10 – клиновидно-решетчатая
1 – межчелюстная, или предчелюстная (os intermaxillare, или os praemaxillare);
2 – верхнечелюстная (os maxillare); 3 – лобный отросток верхнечелюстной кости
(с правой стороны покровные кости удалены); Б – вид снизу:
кости (ossa), образующие череп: А – вид сверху
(os sphenoethmoideum); 11 – предглазничный отросток (processus preorbitalis); 12 – крыловидная
(os pterygoideum); 13 – лобная фонтанель (fonticulus frontalis); 14 – теменная фонтанель
(fonticulus parietalis); 15 – боковые затылочные (os occipitale laterale); 16 – сошник (vomer);
17 – парасфеноид (os parasphenoidale); 18 – нёбная (os palatinum);
19 – нёбноквадратный хрящ (cartilago palatoquadrata)
Рис. 6. Нижняя челюсть (mandibula) лягушки
(вид сверху) (по В.П. Тереньтьеву, 1956):
1 – меккелев хрящ (cartilago Meckeli);
3 – зубная (dentale); 4 – меккелево-подбородочная
(mento-mekelianum)
кости: 2 – кожно-сочленовная (dermarticulare);
9
Стр.9
Рис. 7. Подъязычный аппарат (cartilago
hioidea) лягушки (по В.П. Тереньтьеву, 1956):
1 – тело подъязычного хряща (corpus hyoideum);
2 – главные отростки (processus principalis);
3 – крыловидный отросток (processus alaris);
4 – заднебоковой отросток (processus
posterolateralis); 5 – заднесрединный отросток
(processus posteromedialis)
Тема 4. Скелет поясов и конечностей
Пояс передней конечности (плечевой пояс) (рис. 8) представляет собой
кольцевидное образование, охватывающее передний участок туловища с
брюшной (вентральной) и боковой (латеральной) сторон. Свободные концы
пояса отделены друг от друга позвоночным столбом и загибаются на спинную
сторону тела животного. Каждое полукольцо несет на середине своей
задней поверхности чашеобразное углубление – суставную ямку (fossa articularis)
для сочленения с плечевой костью.
Передняя конечность отходит от передней части туловища. В ней различают
плечо (brachium), предплечье (antebrachium) и кисть (manus).
Кисть, в свою очередь, состоит из запястья (carpus), пясти
(metacarpus) и пальцев (digiti). В кисти лягушки четыре пальца, наиболее
длинным является III палец. На передней конечности различают суставы:
плечевой, локтевой и кисти (рис. 9).
А
Б
Рис. 8. Схема строения скелета плечевого пояса в вентральной (А)
и каудальной (Б) проекциях (по Н. Н. Гуртовому и др., 1978):
1 – лопатка (scapula); 2 – надлопатка (suprascapula); 3 – врановые кости (os coracoideum);
4 – предгрудина, или надгрудинник (praesternum, или episternum); 5 – грудина (sternum);
6 – мечевидный отросток грудины (xiphisternum); 7 – надкоракоидный хрящ (cartilago
epicoracoidea); 8 – ключица (clavicula); 9 – суставная ямка (fossa articularis)
10
Стр.10