В учебнике излагается материал по всем разделам цитологии, включая историю и современные методы изучения клеток, понятия: дифференцировка и стволовые клетки, классические представления цитологии дополнены современными данными, полученными в этой области в последнее десятилетие, разбираются проблемы патологии клетки, в частности, современные взгляды на процессы некроза, апоптоза, рассматривается биология раковых клеток. <...> Большое внимание в учебнике уделяется материалу по строению и функциям мембранных структур клетки, включая механизм работы рецепторов, рассмотрены строение и функции всех структур и органоидов клетки. <...> Первые шаги в развитии новой науки сопровождались усовершенствованием светового микроскопа и развитием новых методов микротехники — приготовления окрашенных препаратов, на которых под микроскопом можно увидеть не только границы клетки, но и структуры внутри нее: ядро, живую протоплазму, хлоропласты, а также синцитий — структуру из делящихся кле9 ток, соединенных цитоплазматическими мостиками, и изучить процессы деления клеток. <...> Флеминг ввел термины «митоз» и «хроматин», описал поведение хромосом в митозе животной клетки, хотя сам термин «хромосома» был предложен В. <...> Средний размер животной клетки 20—40 мкм, растительные клетки обычно в 2 раза крупнее. <...> Во второй половине XIX в. световой микроскоп был еще раз усовершенствован, изменена его конструкция. <...> Световой микроскоп, как любой оптический прибор, имеет важную характеристику — разрешающую способность. <...> Примерно также будут выглядеть и многие другие органеллы цитоплазмы животной клетки. <...> Причиной того, что мелкие структуры клетки видны в световой микроскоп нечетко, является эффект оптической дифракции. <...> В начале XIX в. ученые стали использовать цветные красители, которые делали клеточные структуры более контрастными и видимыми в световой микроскоп. <...> Эукариотические клетки дрожжей стали моделью для изучения процессов <...>
Цитология_Учебник_для_бакалавров_по_направлению_подготовки_Педагогическое_образование_и_Биология.pdf
УДК 576.3(075.8)
ББК 28.05я73-1
С789
Рецензенты:
В. П. Викторов, заведующий кафедрой Ботаники
Биолого-химического факультета МПГУ, доктор биологических
наук, профессор
М. В. Кондашевская, ведущий научный сотрудник
лаборатории иммуноморфологии воспаления НИИ морфологии
человека РАМН, доктор биологических наук, доцент
С789
Н. С. Стволинская. Цитология: Учебник для бакалавров
по направлению подготовки «Педагогическое образование
и Биология». — М.: Прометей, 2012. — 238 с.
В учебнике излагается материал по всем разделам цитологии,
включая историю и современные методы изучения клеток,
понятия: дифференцировка и стволовые клетки, классические
представления цитологии дополнены современными данными,
полученными в этой области в последнее десятилетие, разбираются
проблемы патологии клетки, в частности, современные
взгляды на процессы некроза, апоптоза, рассматривается биология
раковых клеток.
В учебнике представлена глава «Руководство к практическим
занятиям по цитологии», где кратко изложен материал
18 практических занятий.
Учебник предназначен для бакалавров биологических факультетов
вузов и учителей биологии.
ISBN 978-5-7042-2354-2
© Н. С. Стволинская, 2012
© Издательство «Прометей», 2012
Стр.2
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
ГЛАВА 1. Введение в цитологию . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Ранние этапы развития цитологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Микротехника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Клеточная теория . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Клетки прокариот и эукариот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Ключевые понятия цитологии: дифференцировка,
стволовые клетки, тотипотентность клеток и ядер . . . . . . . . 23
Клеточный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
ГЛАВА 2. Методы современной цитологии . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Цитохимия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Иммуноцитохимия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Электронная микроскопия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Метод авторадиографии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Фракционирование клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Метод клеточных культур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Конфокальная микроскопия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
ГЛАВА 3. Химическая организация клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Нуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Биосинтез белка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
ГЛАВА 4. Ядро эукариотической клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Строение и функции ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Хроматин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Упаковка ДНК в хроматине . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Хромосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Кариотип . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3
Стр.3
Кариотип человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Политенные хромосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Полиплоидия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Ядрышко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Ядерный белковый матрикс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
ГЛАВА 5. Цитоплазма и клеточная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . 95
Гиалоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Плазматическая мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Строение и свойства элементарной мембраны . . . . . . . . . . 100
Свойства плазматической мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Барьерная и транспортная функции плазматической
мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Рецепторная функция плазматической мембраны . . . . . . . 113
Межклеточные контакты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Свободная клеточная поверхность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Оболочки клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
ГЛАВА 6. Органоиды клетки, ограниченные
одной мембраной . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Шероховатый эндоплазматический ретикулум . . . . . . . . . . . . . 128
Аппарат Гольджи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Гладкий эндоплазматический ретикулум . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Центральная вакуоль растительной клетки . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Пероксисомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
ГЛАВА 7. Органоиды, окруженные двумя мембранами . . . . . . 147
Введение в энергетику клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Хлоропласты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Гипотеза биогенеза митохондрий и хлоропластов . . . . . . . . . . 159
Лейкопласты и хромопласты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
ГЛАВА 8. Цитоскелет, или опорно-двигательная система
клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Микрофиламенты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
4
Стр.4
Промежуточные филаменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Микротрубочки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
ГЛАВА 9. Деление клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Мейоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
ГЛАВА 10. Развитие половых клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Гаметогенез человека и животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Сперматогенез человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Оогенез человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Развитие половых клеток и двойное оплодотворение
у покрытосеменных растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
Развитие женского гаметофита . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Развитие мужского гаметофита . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Двойное оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
ГЛАВА 11. Патология клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Некроз и апоптоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Биология опухолевых клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
ГЛАВА 12. Руководство к практическим занятиям
по цитологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Аннотация, ключевые слова, сведения об авторе . . . . . . . . . . . 238
Стр.5