Экология водных микроорганизмов (190,00 руб.)

Стр.1

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Стр.129

Стр.130

Стр.131

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова Н.В. Шеховцова ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ Учебное пособие Рекомендовано Научно-методическим советом университета для студентов, обучающихся по специальности Биология Ярославль 2008

Стр.1

УДК 579.26 ББК Е48я73 Ш 54 Рекомендовано Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного издания. План 2008 года Рецензенты: кафедра микробиологии с иммунологией и вирусологией ЯГМА; д-р биол. наук, проф. МГУ Н.В. Верховцева Шеховцова, Н.В. Экология водных микроорганизмов: учебное У 91 пособие / Н.В. Шеховцова; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ, 2008. – 132 с. ISBN 978-5-8397-0604-0 Излагается теоретический материал спецкурса, который читается автором около 20 лет. Содержится исторический обзор развития водной микробиологии, в котором обсуждены основные направления и современные технологии изучения водных микроорганизмов. Классические представления о роли бактерий в функционировании водных экосистем сочетаются с новыми сведениями о филогенетической принадлежности и систематике водных прокариот. Приведены неизвестные ранее примеры ассоциаций прокариот друг с другом и с водными растениями и животными. Особо рассматривается роль бактерий в переносе вещества и энергии в водоемах, а также в их продуктивности и самоочищении водной среды. Предназначено для студентов, изучающих спецкурс “Экология водных микроорганизмов” (блок ДС) и обучающихся по специальности 020201 Биология по очной и заочной формам обучения. Рекомендуется студентам-экологам при изучении дисциплины “Экология организмов”, а также специалистам в области экологии и гидробиологии. Табл. 4. Рис. 21. Библиогр.: 24 назв. УДК 579.26 ББК Е48я73 На обложке: Methanosarcina sp. штамм Pr1 (фото любезно предоставлено канд. биол. наук С.Н. Паршиной) ISBN 978-5-8397-0604-0 2 © Ярославский государственный университет, 2008

Стр.2

ВВЕДЕНИЕ Экология водных микроорганизмов изучает взаимодействие микроорганизмов с водной средой и населяющими ее другими организмами. Соответствующий раздел общей микробиологии по традиции называют кратко – водная микробиология. Однако водная микробиология, развиваясь как часть гидробиологических исследований, особое внимание уделяла роли микроорганизмов в процессах продукции и деструкции органического вещества в водоемах, а также участию микроорганизмов в круговоротах биогенных элементов и металлов с переменной валентностью. Такой экосистемный подход предусматривал, прежде всего, валовые оценки массы и активности микроорганизмов. Сейчас, когда оказалось, что многие процессы в биосфере осуществляются не отдельными видами микробов, а их ассоциациями, возникла необходимость обратиться к более детальному изучению таксономического, метаболического разнообразия микроорганизмов в природе, условиям формирования их ассоциаций и сообществ. Вместе с тем изучение водных микроорганизмов все больше распространяется на такие искусственные экосистемы (очистные сооружения, скважины), в которых циклы элементов могут быть и незамкнутыми, что также расширяет предмет водной микробиологии как гидробиологической науки. В связи с вышеизложенным спецкурс по водной микробиологии получил более общее название “Экология водных микроорганизмов”. Теоретической предпосылкой для освоения данного спецкурса являются знания по общепрофессиональным дисциплинам “Микробиология и вирусология”, “Экология”, специальным – “Гидробиология” и “Экологическая альгология”, курса по выбору студента “Санитарная микробиология”. Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов, осуществляя замкнутые циклы основных биогенных элементов (C, N, S, P, Fe и др.). В состав водных микробоценозов входят продуценты (микроводоросли, цианобактерии, фото- и 3

Стр.3

хемоавтотрофные бактерии), деструкторы (большинство бактерий и грибы), а также регуляторы численности микроорганизмов: консументы (простейшие, присутствующие в водных экосистемах в разных пропорциях) и бактериофаги. Однако специальным объектом водной микробиологии являются прокариоты, отличные от цианобактерий. Последние по метаболизму и выполняемым функциям в водных экосистемах объединяются с зелеными водорослями и изучаются альгологией. Вода является идеальной средой обитания для микроорганизмов. Она защищает их от высыхания и от экстремальных перепадов температуры: в водоемах они не превышают 20–30оС, в то время как на поверхности суши могут достигать 80оС (от –20 до +60оС). Вода – универсальный растворитель для органических и неорганических веществ. Водная среда является гомогенной по сравнению с почвой. Однако вода на Земле распределена неравномерно и имеет весьма разное качество (см. табл. 1). Кроме того, увеличивается количество водных экосистем техногенного происхождения: водохранилища, сооружения биохимической очистки сточных вод (аэротенки), различные скважины и т.п. Таблица 1 Распределение воды на Земле [18] Запас воды Всего Океаны Глубокие воды грунтовые Общая доступная пресная вода Полярный лед Активные воды грунтовые Пресноводные озера Соленые озера Почвенная влага Водяной пар в атмосфере Реки Объем, 103 км3 % массы общей воды 1 458 703 100 1 370 373 60 000 28 329 24 000 4 000 125 104 85 14 1,2 4 94 4 % массы пресной воды – – – 1,94 100 1,64 0,27 0,0086 0,0071 0,0058 84,5 14 0,4 0,36 0,3 Время оборота, годы – 3 000 5 000 – 8 000 330 1-100 10-1000 1 0,00096 0,05 0,027 (10 сут) 0,00008 0,004 0,031 (11 сут)

Стр.4

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................... 3 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВОДНОЙ МИКРОБИОЛОГИИ. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И МЕТОДЫ .............................. 6 1.1. Формирование водной микробиологии как науки ............... 6 1.2. Советский период .................................................................... 8 1.3. Основные направления и методы водной микробиологии 10 1.4. Современные методы изучения экологии водных микроорганизмов .................................................................... 15 2. КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ МИКРОБИОТЫ ВОДОЕМОВ . 17 2.1. Аллохтонные и автохтонные микроорганизмы .................. 17 2.2. Многообразие водных прокариот ........................................ 18 2.3. Физико-химические условия и пространственная организация микробиоты в водоемах ................................... 25 3. ГЕОХИМИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВОДНЫХ ПРОКАРИОТ ................................................................................ 36 3.1. Цикл углерода и микроорганизмы, его осуществляющие .............................................................. 36 3.1.1. Водородные бактерии ..................................................... 40 3.1.2. Карбоксидобактерии ....................................................... 42 3.1.3. Метанобразующие археи (метаногены) ........................ 44 3.1.4. Метилотрофные организмы ........................................... 46 3.1.4.1. Метанокисляющие бактерии ............................. 48 3.1.4.2. Факультативные метилотрофные бактерии . 50 3.1.5. Углеводородокисляющие бактерии ............................... 52 3.1.6. Целлюлозоразлагающие бактерии ................................. 56 3.1.7. Ацетогенные бактерии .................................................... 58 3.1.8. Маслянокислые бактерии ............................................... 60 3.2. Цикл азота .............................................................................. 62 3.2.1. Азотфиксирующие микроорганизмы ............................ 64 3.2.2. Аммонификаторы ............................................................ 66 129

Стр.129

3.2.3. Нитрифицирующие бактерии ......................................... 68 3.2.3.1. Хемолитоавтотрофы ......................................... 68 3.2.3.2. Гетеротрофные нитрификаторы .................... 70 3.2.4. Денитрификаторы .................................................. 71 3.3. Цикл серы ............................................................................... 73 3.3.1. Сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) ....................... 74 3.3.2. Сероредуцирующие бактерии ........................................ 78 3.3.3. Гнилостные бактерии, образующие сероводород ....... 79 3.3.4. Бесцветные собственно серобактерии ........................... 79 3.3.5. Хемолитотрофные сероокисляющие (тионовые бактерии) ............................................................................... 80 3.3.6. Фотосинтезирующие бактерии ...................................... 81 3.3.6.1. Пурпурные бактерии ........................................... 81 3.3.6.2. Зеленые бактерии ................................................ 84 3.4. Цикл фосфора ........................................................................ 87 3.5. Цикл железа и марганца ....................................................... 89 3.5.1. Микроорганизмы, восстанавливающие металлы ........ 90 3.5.2. Окисление железа и марганца микроорганизмами ..... 92 3.5.2.1. Облигатно ацидофильные железобактерии .... 93 3.5.2.2. Бактерии, окисляющие железо в нейтральной и щелочной средах ...................... 94 4. ПРОДУКЦИОННО-ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ БАКТЕРИЙ В ВОДОЕМАХ ........................................................ 97 4.1. Количественные характеристики бактериальной продукции ................................................................................ 97 4.2. Место бактерий в трофической сети водоема ................. 100 4.3. Бактерии как пища водных животных .............................. 104 5. РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В САМООЧИЩЕНИИ ВОД 109 5.1. Краткая характеристика загрязнения водоемов ............... 109 5.2. Основные процессы самоочищения .................................. 110 5.3. Экологические факторы, определяющие интенсивность самоочищения вод ................................................................ 112 5.4. Общие закономерности микробиологической деструкции загрязняющих веществ .................................... 114 5.5. Интегральные количественные показатели окислительной способности микробиоты водоемов ......... 116 130

Стр.130

5.6. Показатели биоиндикации степени загрязнения водоемов ........................................................... 118 5.7. Особенности деструкционных процессов в осадках водоемов ................................................................................ 120 ЗАКЛЮЧЕНИЕ .............................................................................. 122 ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ......................................................... 123 КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ........................................................ 125 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ............................................................ 128 131

Стр.131