М И Н ИСТ Е РСТ ВО О Б РА ЗО В А Н ИЯ И Н А У КИ РО ССИ ЙСК ОЙ
Ф Е Д Е РАЦИИ
В оронежский госуд
арственный университет
Ф Е РМ Е Н ТЫ : О БЩ АЯ ХА РАК Т Е РИСТ И КА И РО ЛЬ
В М Е Т А Б О ЛИ ЧЕ СКИХ ПРО Ц Е ССАХ
У ч ебно-м етодич ес к ое п особие
по сп е
циал ь н ости 020201 (011600) – би ология
Стр.1
СО Д Е РЖ А Н ИЕ
Ф ерм енты ....................................................................................... 4
Метаболизм ..................................................................................... 34
Стр.3
другому без п ередачи их на к ис лородные атомы назы вают анаэ
робны ми
дегидрогеназами или редук тазами.
Е с ли ф ерм ент к атализирует реак цию отнятия Н неп ос редс твенно от
ок ис ляем ого вещ ес тва (п ервичного с убс трата), то его назы вают п ервичной
дегидрогеназой. Е с ли ф ерм ент ус к оряет снятие водородных атом ов со
вторичного с убс трата, к оторый п олуч ил атомы Н п ри п ос редс тве п ервичной
дегидрогеназы
(вторичным с убс тратом м ож ет бы ть
п ервичной ок с идоредук тазы ),
к оф ерм ент с ам ой
его назы вают вторичной дегидрогеназой.
Другая особеннос ть ок с идоредук таз сос тоит в том , что, будучи двухк ом -
п онентными ф ерм ентами с вес ьма огранич енным набором ак тивных групп
(к оф ерм ентов), они с п особны ус к орять боль ш ое чис ло с ам ых разнообразных
ок ис лительно-восс тановительных реак ций. Это дос тигается за с ч ет того, что
один и тот же к оф ерм ент с п особен соединят ь ся со м ногими ап оф ерм ентами,
образуя к аж дый раз ок с идоредук тазу, с п ециф ичную по отнош ению к тому или
иному с убс трату или ак цеп тору.
Е ще одна, п ож алуй, главная особеннос ть ок с идоредук таз зак люч ается в
т ом , ч то они ус к оряют п ротек ание хим ич ес к их п роцес с ов, с вязанных
с вы с вобож дением э
с ин
тетич ес к их п роцесс ов в орган
В п риродн
ых о
бъ ек тах о аруж ено около п ятис от ин
ок с идоредук таз. Наиболее рас п рос тран
ад
к ачес тве ак тивной груп пы никотинам ид енинд клеотид, или НАД+ :
нергии. Пос ледняя ис п оль зуется к ак для обес п еч ения
изме, так и для других нужд.
бн
дивидуальн
ых
ены ок с идоредук тазы , содерж ащ ие в
ину
Более п о
ловины извес тн
к ач ес тве коф ерм ен
ых в н
та. С оедин
ас то
ящ ее время ок с идо
яясь с тем или ин
редук таз содерж ат НАД+ в
ым с п ециф ич ес к им белк ом и
Стр.6
образуя, так им образом , двухком п он тнен ый ф ерм ент, который сок ращ ен
ом , НАД+ резко ус иливает
н
во
азы вают п иридинп ротеин
сс тан
с п особны отн
аэ
бн
авливать ся по ядру н тин
н
ико ам ида. В резуль тате п иридин
ен
но
с вою с посо ос ть
-п ротеины
к еток ис лоты , ам ины и др.) атомы Н в виде гидрид-ионов (Н-) и п ротон
ок ис ляя, так им образом , ук азаные соедин ия. Все п иридинп ротеины являются
ан робны ми дегидрогеназами, т.е. не п ередают снятые с с убс трата атомы
водорода на к ис лород, а п ос ы лают их на ближ ай
им ать от с убс тратов (с п ирты , аль дегиды , дик арбоновые и
ов (Н+),
другой ф ерм ент.
Расс м о
алкогольд рогеназы из п еч ени ж иво ых. В п роцессе отн
с п ирта о
трим с тро ие и м ехан
егид
ен
удерж иваемый Zn2. Непос редс твен
м о
ато
отн
п ро
н
рода, н
лн
ок ис лен
ес ущ его доп о ительн
ый э
им аем ый от м олек улы с п ирта, наоборот, теряет э
тон (Н+), и пос туп ает в реак цион
ия с п ирта п ри уч ас тии НАД+ зап ис ы вают так :
изм дейс твия о однго из п иридинп ро
тн
лек улы с п ирта п ереходит один атом водорода в виде гидридного иона (Н-), т.е.
ма водо
бразуется тройой ап оф ерм ент-коф ерм ент-с убс тратн
но к н тин
ико ам идаден дин
ин ук лео
лек трон. Второй атом во
тиду от
доро
ший в ок ис лительной цепи
теин
ов -
ятия атом ов Н от
ый ко
м п лекс ,
да,
ную с реду. Потоэ му уравн ие реак ции
лек трон, п ревращ аясь в
ен
гидридного иона.
Кроме НАД+
никотинам идадениндинук леотидф ос ф ат (НАДФ +). Э тот к оф ерм ент является
п роизводным НАД+, у к оторого водород ОН-группы 2-го углеродного атома
рибозы аденозина зам ещ ен на ос таток ф ос ф орной к ис лоты .
НАДФ +, соединяясь со с п ециф ич ес к ими белк ами, образует боль ш ую груп пу
п иридинп ротеинов, харак теризующ уюся с воим н
В любом с луч ае НАД+ п олуч ает два э
п иридинф ерм енты
ок ис ления п ри уч ас тии НАДФ + в к ач ес тве коф ерм ента аналогичен так овому
п ри п ос редс т ве НАД+. Более того, НАДН и НАДФ +, равно к ак НАДФН и
НАД+, п ри к аталитич ес к ом уч ас тии с п ециального ф ерм ента – трансгид
- с п особны обм ениват ь ся атом ами водорода и э
абором с убс тратов. Механизм
рогеназы
лек тронами:
лек трона за с ч ет п рисоединения
содерж ат в к ач ес тве коф ерм ента
Партнером восс тановленных ф орм п иридинп ротеинов в ок с идоредук тазной
цепи, к ак п равило, с луж ат ф лавоп ротеины (ФП). Так им ф лавоп ротеином ,
нап рим ер, является ф ерм ент, нес ущий в к ач ес тве ак тивной груп пы
ф ос ф орилированный витам ин В2. Ок ис ленная ф орма э
того ф лавоп ротеина
ок раш ена. Каж дая м олек ула ф ерм ента нес ет м олек улу риб офлавинфосфата
Стр.7
(или ф лавинм ононук леотида, Ф МН), с п особного п риним ать и отдавать два
атома Н по атом ам N изоаллок с азинового к оль ца:
Ок раш енн
Другим
флавинад
(ок ис леная) (восс тано
коф ерм ентом
енинд
ая ф орма Бес цветная ф орма
н
вленн
ая)
в
инуклеотид (Ф АД):
ф лавоп ротеинах
является
Ф лавин
аден
индинук леотид (Ф АД)
Ф МН и Ф АД, соединяясь с различны ми ап оф ерм ентами, дают нач ало
п риблизительно тридцати ф лавоп ротеинам , отлич ающ им ся различной
с п ециф ичнос тью по отнош ению к с убс трат ам .
Основная ф унк ция ф лавоп ротеинов - п еренос э
лек тронов (атом ов Н) от
вос с тановленных п иридинп ротеинов к другим к ом п онентам ок ис лительновосс
тановительной цепи,
т .е. ФП в боль ш инс тве с луч аев являются
вторичны ми дегидрогеназами. Однако нек оторые ф лавоп ротеины , особенно с
Ф АД в к ач ес тве к оф ерм ента, м огут неп ос редс твенно сним ать атом Н с
с убс трата.
Коф ерм ентами ок с идоредук таз являются так же хиноны. Так , соединяясь c
белк ом , убихиноны образуют убихинонп ротеин, являющ ий
лек тронов.
цеп ью, сос тавленной из боль шого ч ис ла изоп реноидных ос тат к ов:
В рас т ениях э
соединение - п лас то
хинон.
Ч ис ло изоп реноидных ф рагм ентов в бок овой цепи (и) колеблется от 6 до
10. У с тановлено, что убихиноны п риним ают уч ас тие в ок ис лительновосс
тановительных п роцес с ах в организме, ос ущ ес твляя п ередачу атом ов Н:
ся важной сос тавной
ч ас тью анс ам блей ок с идоредук таз, п ри п ос редс тве к оторых ос ущ ес твляется
п еренос атом ов Н и э
У бихиноны являются п роизводны ми бензохинона и обладают бок овой
ту ф унк цию вы п олняет п охож ее на
убихинон
Стр.8