Министерство сельского хозяйства Российской Федерации
Федеральное государственное образовательное учреждение
высшего образования
Оренбургский государственный аграрный университет
А.Д. БУРАКАЕВА, Г.В. ПЕТРОВА
МИКОФИЛЬНЫЕ ГРИБЫ – ПРОДУЦЕНТЫ ПРАКТИЧЕСКИ
ВАЖНЫХ ПРОДУКТОВ
Монография
Оренбург 2021
Стр.1
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
I Микофильные грибы – продуценты антибиотических веществ
фунгицидного спектра действия
1.1 Условия биосинтеза антибиотиков у микофильных грибов
1.2 Физико-химические характеристики некоторых антибиотиков
II Микофильные грибы – продуценты пигментов
2.1 Хиноны
2.2 Каротиноидные пигменты
2.3 Меланиновые пигменты
III Литические ферменты микофильных грибов
3.1 β-1,3-1,4-1,6-глюканазы и хитиназы
3.2 Протеолитические ферменты
3.3 Целлюлазы и гемицеллюлазы
IV Микофильные грибы – продуценты белковой биомассы
V Образование липидов
VI Клеточная стенка грибов - источник биоразлагаемых полимеров и
сорбентов металлов
VII Биосинтез стимуляторов роста растений
VIII Биотехнологические аспекты применения микофильных грибов
в повышении эффективности очистки сточных вод
Заключение
Литература
4
5
11
39
49
49
63
65
69
69
71
79
90
98
109
120
134
148
149
3
Стр.3
Посвящаем светлой памяти замечательных ученых-микробиологов
Николая Сергеевича Егорова и Евгении Григорьевны Тороповой
ПРЕДИСЛОВИЕ
При сложившейся системе растениеводства, а именно в связи с
бесконтрольным применением пестицидов, актуальны исследования по
разработке новых эффективных и в то же время экологически безопасных
препаратов для защиты растений от возбудителей болезней. Микофильные
грибы относят к числу наиболее перспективных объектов для использования в
защите растений от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Их
антагонистические свойства могут проявляться в виде продукции
антибиотических веществ, а также синтеза гидролитических ферментов, либо
конкуренцией за источник питания. Помимо перспективы их использования в
качестве естественных антагонистов фитопатогенных грибов, микофильные
грибы представляют несомненный научный и практический интерес как
продуценты многих практически ценных продуктов метаболизма. Свойства
микроорганизмов образовывать антибиотически активные вещества наряду с
фитогормонами и другими биологически активными соединениями -
аминокислотами, витаминами, ферментами, биоПАВ, биологически активными
липидами - широко используется при создании микробиологических
препаратов.
Наибольший интерес представляет проблема поиска микофилов,
способных к биосинтезу одновременно нескольких практически ценных
продуктов при культивировании на органических отходах сельского хозяйства
и пищевой промышленности.
Авторы выражают глубокую признательность рецензентам -
заслуженному деятелю науки РФ, доктору биологических наук, профессору
МБЦ МГУ им. М.В. Ломоносова Н.С. Егорову и доктору биологических наук,
профессору ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет
А.М.Русанову за добрые советы и замечания в процессе работы над книгой.
4
Стр.4
I Микофильные грибы – продуценты антибиотических веществ
фунгицидного спектра действия
Микофильные грибы – это экологическая группа микроскопических
грибов, отличительной особенностью которых является способность
использовать в качестве субстрата питания другие грибы, в том числе и
фитопатогенные. В настоящее время известно более 2000 видов микофильных
грибов, из них: фикомицетов около 300, базидиомицетов – не менее 100,
аскомицетов – 600 и деутеромицетов – более 1000 [Рудаков, 1981], [Gamset.al.,
2004].
Согласно имеющимся литературным данным, одним из необходимых
условий освоения грибных субстратов микопаразитами является их
способность образовывать антибиотические вещества и экстрацеллюлярные
ферменты [Barnett, 1963], [ Hanlin, 1963], [ Pyke, Dietz, 1966], [ Курахтанова,
1972]; [ Тиунова и др., 1973], [ Komatsu, 1975], [ Лернер и др., 1977], [ Жлоба и
др., 1980], [ Тиунова и др., 1982], [ Сидорова 1987], [ Тиунова,1989], [ Haab D.
et.al, 1990]. Микофильные грибы широкораспространены в разных
климатических зонах земного шара и представлены паразитами различных
форм, но некоторым из них присущи и другие экологические стратегии, такие
как нейтрализм, сапротрофия, комменсализм, мутулизм [Dightondet.al., 2005],
[Акулов и др., 2010].
В связи с длительным применением в сельском хозяйстве синтетических
фунгицидов наблюдается тенденция к уничтожению полезной почвенной
микрофлоры и, как следствие, массовые заселения почв фитопатогенными
грибами, снижение плодородия почв, нарушение питания растений.
С целью развития экологически безопасных способов защиты растений от
болезней, вызванных фитопатогенными грибами, начиная с 60-х годов
прошлого столетия, внимание исследователей направлено на микофильные
микроорганизмы, подавляющее большинство представителей которых
5
Стр.5
выступают в качестве естественных антагонистов фитопатогенных грибов и
продуцентов антибиотических веществ с фунгицидным спектром действия
[GarciaI., et.al., 1994], [Linberg J.D., 1981]. Микофильные грибы, подавляя
плотность фитопатогенной популяции, способны пополнить недостающий
баланс почвенных микроорганизмов, что в итоге приводит к повышению
плодородия почв и снижению заболеваний растений [Якименко, Гродницкая,
2000], [Harman, 2000], [Harman, Donzelli, 2001].
Микофилы обнаруживают на крупных телах макромицетов, на многих
микроскопических грибах - паразитах растений, также они способны заселять
уже отмершие части грибов, развиваться на растительных остатках и в почве
[Сидорова, 1987]. Микофильные грибы, представленные паразитическими
формами, разделяют на две большие группы. Первая – это биотрофы, которые
питаются содержимым живых клеток грибов-хозяев. Вторая группа – это
некротрофы, образующие антибиотические вещества и литические ферменты
[Barnett, 1963]. Известно, что большинство микофилов относится к группе
некротрофов и паразитам смешанного типа. Некротрофы имеют широкий круг
грибов хозяев, не образуют специализированных абсорбтивных структур типа
гаусторий или контактных клеток. Представители некротрофных паразитов
хорошо растут на обычных питательных средах в лабораторных условиях.
Поэтому они представляют большой интерес с точки зрения разработки
биологических методов борьбы с грибами – паразитами растений [Сидорова,
1964], Сидорова, 1987]. Большую роль в жизни многих некротрофных
паразитов играют образуемые ими антибиотики.
По определению, предложенному Н.С. Егоровым (1986) понятие
антибиотики подразумевает специфические продукты жизнедеятельности или
их модификации, обладающие высокой физиологической активностью по
отношению к определенным группам микроорганизмов (вирусам, бактериям,
актиномицетам, грибам, водорослям, протозоа) или к злокачественным
опухолям, избирательно задерживая их рост или полностью подавляя развитие.
Лернер Л.Е. (1977) при изучении антибиотической активности микофилов,
6
Стр.6