УДК 578.1
ББК 28.072я73
Н49
С е р и я о с н о в а н а в 2006 г.
П е р е в о д ч и к: канд. хим. наук Т. П. Мосолова
Нельсон Д.
Н49 Основы биохимии Ленинджера : в 3 т. Т. 3 : Пути передачи
информации / Д. Нельсон, М. Кокс ; пер. с англ. — 5-е изд.,
перераб. и доп., электрон. — М. : Лаборатория знаний, 2022. —
441 с. — (Лучший зарубежный учебник). — Систем. требования:
Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст :
электронный.
ISBN 978-5-93208-609-4 (Т. 3)
ISBN 978-5-93208-606-3
Перевод седьмого оригинального издания всемирно известного учебника,
написанного талантливыми американскими учеными-педагогами, который
отражает стремительное развитие современной биохимии и включает
основные достижения, помогающие осветить важные аспекты этой науки.
В том 3 вошли часть III «Пути передачи информации», краткие решения
задач и ответы на вопросы, предметно-именной указатель по материалу
томов 1–3, а также принятые сокращения и словарь терминов. Обсуждаются
основная догма молекулярной биологии и ее современное понимание,
процессы передачи и хранения генетической информации (репликация,
транскрипция, трансляция, репарация и рекомбинация), строение хромосом,
механизмы ферментативных процессов, функции различных РНК в клетке,
рибозимы, сплайсинг, альтернативный сплайсинг, процессинг. Подробно
описаны биосинтез белка, его транспорт к месту назначения и системы
расщепления в клетках; регуляция экспрессии генов у бактерий и эукариот.
В каждой главе приведены примеры из медицины, молекулярной биологии
и смежных областей, а также интересные задания и вопросы.
Для студентов и аспирантов биологических, химических, медицинских
вузов и для научных работников.
УДК 578.1
ББК 28.072я73
Деривативное издание на основе печатного аналога: Основы биохимии
Ленинджера : в 3 т. Т. 3 : Пути передачи информации / Д. Нельсон,
М. Кокс ; пер. с англ. — 5-е изд., перераб. и доп. — М. : Лаборатория
знаний, 2022. — 434 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник). —
ISBN 978-5-00101-310-5 (Т. 3); ISBN 978-5-00101-307-5.
В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных
техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от
нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации
Copyright © 2017, 2013, 2008, 2005 by W. H. Freeman
and Company. All rights reserved
ISBN 978-5-93208-609-4 (Т. 3)
ISBN 978-5-93208-606-3
© 2017, 2013, 2008, 2005 by W. H. Freeman
and Company. Все права защищены
Lehninger Principles of Biochemistry 7 Ed
First published in United States by W. H. Freeman
and Company
Основы биохимии Ленинджера 7-е издание
Впервые опубликовано в США издательством
W. H. Freeman and Company
© Перевод на русский язык, Лаборатория знаний,
2017
Стр.5
Оглавление
III ПУТИ ПЕРЕДАЧИ
ИНФОРМАЦИИ
24
Гены и хромосомы
24.1. Элементы хромосом
Гены — это участки молекул ДНК,
кодирующие полипептиды
и молекулы РНК
Молекулы ДНК гораздо длиннее
клеток или вирусов, которые
их содержат
Гены и хромосомы эукариот
очень сложно организованы
Краткое содержание раздела
24.2. Сверхспирализация ДНК
Большинство клеточных ДНК
раскручено
Степень скручивания ДНК определяется
топологическим параметром —
порядком зацепления
Топоизомеразы катализируют изменение
порядка зацепления в ДНК
Дополнение 24-1. Медицина. Лечение
заболеваний путем ингибирования
топоизомераз
Для компактной упаковки ДНК нужна
особая форма сверхспирализации
Краткое содержание раздела
24.3. Структура хромосом
Хроматин состоит из ДНК и белков
Гистоны — небольшие основные белки
Нуклеосомы — основные структурные
единицы хроматина
Дополнение 24-2. Медицина. Эпигенетика,
структура нуклеосом и варианты
гистонов
Нуклеосомы образуют структуры
с более сложной организацией
Структура конденсированных хромосом
поддерживается SMC-белками
Бактериальная ДНК тоже сложно
организована
Краткое содержание раздела
Ключевые термины
Вопросы и задачи
Анализ экспериментальных данных
7
7
8
9
12
14
14
16
18
20
24
24
26
27
27
28
29
32
34
36
39
40
40
40
43
25
Метаболизм ДНК
25.1. Репликация ДНК
Основные принципы репликации ДНК
ДНК разрушается нуклеазами
ДНК синтезируется ДНК-полимеразами
Репликация — это очень точный процесс
У E. coli не менее пяти ДНК-полимераз
В репликации ДНК участвует множество
ферментов и белковых факторов
Репликация хромосомы E. coli
происходит постадийно
Репликация в клетках эукариот
происходит похоже, но по более
сложной схеме
Вирусные ДНК-полимеразы — мишени
для противовирусной терапии
Краткое содержание раздела
25.2. Репарация ДНК
Онкологические заболевания
связаны с мутациями
Все клетки имеют несколько систем
репарации ДНК
Взаимодействие репликативных вилок
с повреждениями в ДНК может запустить
подверженный ошибкам
синтез ДНК через повреждение
Дополнение 25-1. Медицина. Репарация
ДНК и рак
Функция гомологичной рекомбинации
у бактерий — репарация ДНК
У эукариот для правильного расхождения
хромосом при мейозе требуется
гомологичная рекомбинация
Дополнение 25-2. Медицина. Почему
важно правильное расхождение
хромосом
Рекомбинация при мейозе начинается
с двухцепочечных разрывов
Некоторые двухцепочечные разрывы
устраняются путем негемологичного
соединения концов
Краткое содержание раздела
25.3. Рекомбинация ДНК
45
47
48
50
51
53
55
58
58
67
69
69
69
70
71
80
82
83
84
84
88
91
92
93
Сайт-специфическая рекомбинация
приводит к точным перестройкам ДНК 94
Подвижные генетические элементы
перемещаются из одного
участка ДНК в другой
97
Стр.432
[432] Оглавление
Сборка генов иммуноглобулинов
происходит путем рекомбинации
Краткое содержание раздела
Ключевые термины
Вопросы и задачи
Анализ экспериментальных данных
26
Метаболизм РНК
26.1. ДНК-зависимый синтез РНК
РНК синтезирует РНК-полимераза
Синтез РНК начинается с промоторов
Транскрипция регулируется
на нескольких уровнях
Специфические последовательности
подают сигнал прекращения
синтеза РНК
99
101
102
102
105
107
108
108
111
Дополнение 26-1. Практическая биохимия.
РНК-полимераза оставляет
свой след на промоторе
113
116
116
В клетках эукариот содержатся
ядерные РНК-полимеразы трех типов 118
Для проявления активности
РНК-полимеразы II требуются
другие белковые факторы
Возможно селективное ингибирование
ДНК-зависимой РНК-полимеразы
Краткое содержание раздела
26.2. Процессинг РНК
К 5’-концу эукариотической мРНК
присоединяется кэп
Из ДНК в РНК транскрибируются
и интроны, и экзоны
РНК катализирует сплайсинг интронов
На 3’-конце молекулы мРНК эукариот
имеются характерные структуры
Альтернативный процессинг РНК
приводит к образованию
нескольких продуктов одного гена
Молекулы рРНК и тРНК тоже
подвергаются процессингу
РНК со специализированными функциями
подвергаются различным вариантам
процессинга
РНК-ферменты катализируют некоторые
реакции метаболизма РНК
мРНК в клетке разрушаются
с разной скоростью
Полинуклеотидфосфорилаза образует
случайные РНК-подобные полимеры
Краткое содержание раздела
144
144
26.3. РНК-зависимый синтез РНК и ДНК 145
Обратная транскриптаза синтезирует ДНК
с матрицы вирусной РНК
Некоторые ретровирусы вызывают
рак и СПИД
Дополнение 26-2. Медицина. Борьба
со СПИДом с помощью ингибиторов
обратной транскриптазы
Многие транспозоны, ретровирусы
и интроны могут иметь общее
эволюционное происхождение
Теломераза — специализированная
обратная транскриптаза
Некоторые РНК реплицируются
РНК-зависимой РНК-полимеразой
Синтез РНК открывает важный подход
к изучению происхождения жизни
в «мире РНК»
118
122
123
123
124
126
126
130
132
134
138
140
143
Краткое содержание раздела
Ключевые термины
Вопросы и задачи
Биохимия в интернете
Анализ экспериментальных данных
27
Метаболизм белка
27.1. Генетический код
Генетический код был расшифрован
с помощью искусственных мРНК
Дополнение 27-1. Исключение,
подтверждающее правило:
природные вариации генетического
кода
Считывание последовательности
зависит от сдвига рамки
и редактирования РНК
Краткое содержание раздела
27.2. Синтез белков
145
148
149
150
151
153
154
Дополнение 26-3. Практическая биохимия.
Метод SELEX для получения РНК
с заданными свойствами
156
159
159
159
161
161
163
164
165
Качание позволяет некоторым тРНК
распознавать более одного кодона
Генетический код устойчив к мутациям
169
172
174
177
Синтез белка происходит в пять стадий
179
179
174
Стр.433
Рибосома — сложная
надмолекулярная машина
Транспортные РНК имеют характерные
структурные особенности
Стадия 1: аминоацил-тРНК-синтетазы
присоединяют определенные
аминокислоты к соответствующим
молекулам тРНК
Стадия 2: синтез белка инициирует
определенная аминокислота
Дополнение 27-2. Естественное
и искусственное расширение
генетического кода
Стадия 3: пептидные связи
образуются на стадии элонгации
Стадия 4: для прекращения синтеза
полипептида нужен специальный
сигнал
Дополнение 27-3. Индуцированные
вариации генетического кода:
нонсенс-супрессия
Стадия 5: вновь синтезированные
полипептиды сворачиваются
и процессируются
Рибосомный профайлинг позволяет
получить «мгновенный снимок»
клеточной трансляции
Многие антибиотики и токсины
ингибируют синтез белка
Краткое содержание раздела
27.3. Транспорт и расщепление
Посттрансляционная модификация
многих эукариотических белков
начинается в эндоплазматическом
ретикулуме
Гликозилирование играет ключевую
роль в транспорте белка
Сигнальные последовательности
ядерных белков не отщепляются
Бактерии тоже используют
сигнальные последовательности
для транспорта белков
Белки проникают в клетки путем
опосредованного рецепторами
эндоцитоза
Расщепление белков во всех
клетках осуществляется
специализированными системами
180
183
185
190
191
199
202
203
206
208
209
211
белков 212
212
214
216
219
221
222
Краткое содержание раздела
Ключевые термины
Вопросы и задачи
28
Оглавление [433]
224
Анализ экспериментальных данных
28.1. Принципы генной регуляции
Инициация транскрипции
регулируется белками и РНК
Многие бактериальные гены собраны
в кластеры и регулируются
в виде оперонов
Отрицательная регуляция
лактозного оперона
Регуляторные белки содержат
специальные ДНК-связывающие
домены
Регуляторные белки содержат
также домены, ответственные
за взаимодействия белка с белком
Краткое содержание раздела
28.2. Регуляция экспрессии генов
у бактерий
Положительная регуляция lac-оперона
Многие гены ферментов биосинтеза
аминокислот регулируются путем
аттенюации транскрипции
При индукции SOS-ответа происходит
разрушение репрессорных белков
Синтез рибосомных белков
скоординирован с синтезом рРНК
Функция некоторых мРНК
регулируется малыми РНК
по цис- или транс-механизму
Некоторые гены регулируются
путем генетической рекомбинации
Краткое содержание раздела
28.3. Регуляция экспрессии генов
у эукариот
Транскрипционно активный хроматин
по структуре отличается
от неактивного хроматина
Многие эукариотические промоторы
подвергаются положительной
регуляции
225
225
228
Регуляция экспрессии генов 231
232
РНК-полимераза связывается с ДНК
в области промоторов
233
233
236
237
239
243
245
246
246
248
251
252
254
256
257
259
259
262
Стр.434
[434] Оглавление
ДНК-связывающие активаторы
и коактиваторы способствуют сборке
основных факторов транскрипции
Гены метаболизма галактозы в дрожжах
подвергаются и положительной,
и отрицательной регуляции
Активаторы транскрипции
имеют модульное строение
Экспрессия эукариотических генов может
регулироваться внеклеточными
и внутриклеточными сигналами
Регуляция может осуществляться
путем фосфорилирования
ядерных факторов транскрипции
Трансляция многих эукариотических
мРНК подавляется
Стволовые клетки имеют
263
267
268
270
272
273
Посттранскрипционный сайленсинг
гена опосредован интерференцией РНК 274
У эукариот реализуется несколько
вариантов РНК-опосредованной
регуляции экспрессии генов
275
контролируемый потенциал развития
Дополнение 28-1. О плавниках,
крыльях и клювах
Краткое содержание раздела
Ключевые термины
Вопросы и задачи
Анализ экспериментальных данных
Источники иллюстраций
Принятые в биохимии сокращения
и аббревиатуры
Краткие решения задач
и ответы на вопросы
Глоссарий
Предметно-именной указатель
Краткое оглавление тома 1
Краткое оглавление тома 2
283
286
288
288
289
290
293
296
300
357
391
427
429
Стр.435