Экологическая физиология сельскохозяйственных культур (6000,00 руб.)

Стр.1

Стр.2

Стр.571

Стр.572

Стр.573

Стр.574

Стр.575

Стр.576

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – МСХА ИМЕНИ К. А. ТИМИРЯЗЕВА Е. И. Кошкин, Г. Г. Гусейнов ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для подготовки магистров по направлению «Агрономия» Москва 2020

Стр.1

ББК 42.УДК 633(075.8)1я73 К76 Рецензенты: Кузнецов В. В. – доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, ИФР РАН; Попов С. Я. – доктор биологических наук, профессор кафедры защиты растений РГАУ – МСХА им. К. А. Тимирязева. Кошкин Е. И., Гусейнов Г. Г. К76 бие. – Москва : РГ-Пресс, 2020. – 576 с. DISBN 978-5-9988-0841-8 Экологическая физиология сельскохозяйственных культур : учебное посоOI 10.31085/9785998808418-2020-576 В учебном пособии проанализированы структурные и функциональные особенноисти адаптации и формирования урожая полевых культур под действием биотических абиотических факторов в преимущественно техногенных системах земледелия. Приведены визуальные симптомы некоторых инфекционных и неинфекционных заболеваний, рассмотрены физиологические нарушения у культурных и сорных растений при обработке пестицидами. Кратко изложены сведения о биохимии иммунитета растений. Особое внимание уделено использованию физиологических показателей в селекции на урожайность и качество урожая растений при стрессе. Показаны возможности использования для повышения толерантности к стрессорам ряда специальных индукторов устойчивости органической и неорганической природы. Предназначено для студентов агрономических специальностей, обучающихся по программам магистратуры, а также аспирантов, преподавателей, научных сотрудников, работников сельского хозяйства. ББК 42.УДК 633(075.8)1я73 Учебное издание Кошкин Евгений Иванович, Гусейнов Гусейн Гаракиши-оглы СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР Учебное пособие ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Подписано в печать 25.08.2019. Формат 60×90 1 Печать цифровая. Печ. л. 36,0. Тираж 200 экз. Заказ № /16 . DISBN 978-5-9988-0841-8 OI 10.31085/9785998808418-2020-576 © Кошкин Е. И., Гусейнов Г. Г., 2019

Стр.2

ОГЛАВЛЕНИЕ Список сокращений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Глава 1. Потенциальная урожайность культур при оптимизации выращивания и передача сигналов о действии стрессоров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.1. Ретроспективный и перспективный анализ особенностей формирования урожая (на примере отдельных зерновых и зернобобовых культур) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.2. Сигналинг растений в условиях стресса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Глава 2. Окислительный стресс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.1. Активные формы кислорода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.1.1. Характеристика основных форм кислорода . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.1.2. Биологическое значение АФК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.1.3. Механизмы детоксикации АФК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Глава 3. Действие дефицита воды и засухоустойчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 3.1. Эффективность использования воды растениями . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 3.1.1. Регуляция листом газо- и водообмена . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 3.1.2. Функционирование корневой системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 3.1.3. Адаптация к засухе и эффективность использования воды . . . . 66 3.1.4. Агротехнические и селекционные мероприятия . . . . . . . . . . . . . . 68 3.1.5. Какой признак использовать на практике . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 3.1.6. Модель адаптации к засухе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 3.1.7. Генно-инженерная трансформация растений . . . . . . . . . . . . . . . . 92 3.1.8. Сигнальные системы водного дефицита . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 3.1.9. Осмотическая регуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Стр.571

572 | Оглавление 3.2. Формирование урожая при водном дефиците . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101 3.2.1. Чувствительность к засухе в репродуктивный период . . . . . . . 101 3.2.2. Стратегии успешного выживания при засухе . . . . . . . . . . . . . . . 102 3.2.3. Генетическая детерминация засухоустойчивости . . . . . . . . . . . 104 3.3. Использование регуляторов роста с целью повышения засухоустойчивости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112 Глава 4. Холодостойкость растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114 4.1. Действие гипотермии на клеточном уровне . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114 4.1.1. Изменения на уровне клеточных органелл и мембран . . . . . . . 114 4.1.2. Проявление окислительного стресса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 4.2. Низкотемпературный контроль экспрессии генов . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 4.2.1. Восприятие и сенсоры низкотемпературного сигнала . . . . . . . 126 4.2.2. Гормональный статус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 4.2.3. Профилирование метаболитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 4.2.4. Общность и различие реакций на гипо- и гипертермию . . . . . . 133 4.3. Физиологические процессы в условиях пониженных температур . . . 135 4.3.1. Фотосинтез и дыхание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 4.3.2. Водный обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 4.3.3. Минеральное питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 4.3.4. Рост, развитие и продуктивность растений . . . . . . . . . . . . . . . 140 4.4. Устойчивость к холодовому стрессу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142 4.4.1. Методы диагностики холодового повреждения . . . . . . . . . . . . . 142 4.4.2. Пути повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Глава 5. Морозоустойчивость растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149 5.1. Условия и причины вымерзания растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .150 5.2. Повреждения растений при действии мороза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .151 5.3. Адаптация растений к действию отрицательных температур . . . . . . . 154 5.3.1. Закаливание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 5.3.2. Роль сахаров, липидов и белков в адаптации растений . . . . . . . 158 5.3.3. Boзможные пути передачи сигнала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 5.3.4. Генетический контроль морозоустойчивости . . . . . . . . . . . . . . 164 5.3.5. Способы повышения морозоустойчивости . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Стр.572

Оглавление | 573 Глава 6. Высокотемпературный стресс. Жароустойчивость . . . . . . . . . . . . . . . . 168 6.1. Влияние теплового шока на клеточном уровне . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 6.2. Влияние высокой температуры на уровне растения и ценоза . . . . . . 175 6.2.1. Высокотемпературный стресс в фазы вегетативного и генеративного развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 6.2.2. Урожайность и структура урожая в условиях высокотемпературного стресса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 6.3. Диагностика термотолерантности и возможности закаливания . . . . . 184 6.3.1. Контроль жароустойчивости регуляторами роста . . . . . . . . . 187 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188 Глава 7. Переувлажнение как источник стресса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190 7.1. Устойчивость к затоплению . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190 7.2. Повреждения растений при дефиците кислорода в условиях затопления почв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191 7.3. Изменение устойчивости к затоплению в онтогенезе растений . . . . 192 7.4. Механизмы устойчивости к затоплению . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194 7.5. Стратегии адаптации растений к анаэробному стрессу . . . . . . . . . . . . . 199 7.5.1. Избегание анаэробиоза путем дальнего транспорта О2 . . . . . . 200 7.5.2. Метаболическая адаптация к гипоксии и аноксии . . . . . . . . . . . 204 7.5.3. Гипоксическая акклимация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 7.5.4. Углеводный обмен при анаэробиозе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 7.6. Пути повышения устойчивости к затоплению . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 7.6.1. Устойчивость риса к затоплению . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215 Глава 8. Устойчивость растений к уплотнению почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216 8.1. Агрофизические характеристики почвы и проникающая способность корней. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216 8.1.1. Уплотнение почвы под действием сельскохозяйственных машин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 8.1.2. Способы измерения механического давления . . . . . . . . . . . . . . . . 217 8.1.3. Агрофизические характеристики почвы, влияющие на степень ее уплотнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 8.1.4. Зависимость степени уплотнения почвы и проникающей способности корневой системы растений от способа обработки почвы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 8.1.5. Сравнительная устойчивость полевых культур к уплотнению . . . . 219 8.2. Влияние уплотнения почвы на жизнедеятельность растений . . . . . . . 221

Стр.573

574 | Оглавление 8.2.1. Водный обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 8.2.2. Фотосинтез и дыхание. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 8.2.3. Минеральное питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 8.2.4. Рост и развитие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 8.2.4.1. Влияние корневого чехлика и слизи на растяжение и утолщение корня . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 8.2.4.2. Реакция растений на клеточном уровне . . . . . . . . . . . . . 231 8.2.5. Роль фитогормонов в реакции растений на уплотнение . . . . . 233 8.2.6. Урожай и его качество . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 8.3. Пути повышения устойчивости к уплотнению почвы . . . . . . . . . . . . . . 240 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241 Глава 9. Минеральный стресс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242 9.1. Физиологические аспекты минерального питания . . . . . . . . . . . . . . . . 242 9.1.1. Влияние дефицита элементов питания на растение . . . . . . . . 242 9.1.2. Общие признаки голодания растений элементами питания . . . . . 250 9.2. Эффективность использования азота растениями . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 9.2.1. Фотосинтез и эффективность использования азота. . . . . . . . 256 9.2.2. Влияние уровня азотного питания на рост и развитие . . . . . . 257 9.2.3. Сортовая отзывчивость полевых культур на удобрения . . . . 258 9.3. Урожайность и качество урожая на разном фоне азотного питания . . . . 261 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275 Глава 10. Солеустойчивость растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276 10.1. Сравнительная солеустойчивость сельскохозяйственных культур . . . . . 277 10.2. Влияние засоления на физиологические процессы в растениях . . . 280 10.2.1. Основные причины токсичности Na+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 10.2.2. Дыхание и углеродный баланс растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 10.2.3. Минеральное питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 10.2.4. Рост растений в условиях засоления . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 10.3. Механизмы солеустойчивости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .295 10.3.1. Адаптация к засолению на уровне целого растения . . . . . . . . 295 10.3.2. Клеточный уровень адаптации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 10.4. Пути повышения солеустойчивости культур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 10.5. Методы отбора устойчивых форм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309 10.5.1. Пути повышения солеустойчивости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323

Стр.574

Оглавление | 575 Глава 11. Устойчивость к тяжелым металлам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324 11.1. Поглощение тяжелых металлов растениями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324 11.2. Токсическое действие тяжелых металлов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329 11.3. Качество урожая . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341 11.4. Устойчивость к действию тяжелых металлов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343 11.5. Пути повышения устойчивости к тяжелым металлам . . . . . . . . . . . . . 348 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349 Глава 12. Устойчивость растений к алюминию на кислых почвах . . . . . . . . . . . 351 12.1. Причины токсичности кислых почв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .351 12.2. Классификация культур по степени устойчивости к алюминию . . . . 353 12.3. Токсическое действие алюминия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354 12.4. Быстрые и медленные токсические эффекты алюминия . . . . . . . . . . 358 12.4.1. Быстрые токсические эффекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 12.4.2. Медленные токсические эффекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 12.5. Физиологические механизмы устойчивости к алюминию . . . . . . . . . 367 12.6. Методы отбора устойчивых форм растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .372 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378 Глава 13. Атмосфера как источник стрессовых воздействий . . . . . . . . . . . . . . . 379 13.1. Влияние ультрафиолетового излучения на физиологические процессы в растении . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379 13.2. Реакция растений на повышение концентрации СО2 в атмосфере . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .393 13.3. Устойчивость к повышенной концентрации озона . . . . . . . . . . . . . . . 407 13.4. Загрязнение атмосферы окислами азота . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .420 13.5. Загрязнение атмосферы диоксидом серы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .425 13.6. Реакция растений на сочетания стрессоров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .431 13.7. Загрязнение соединениями фтора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .440 13.8. Кислотные осадки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .442 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .443 Глава 14. Устойчивость к биотическим факторам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .445 14.1. Нарушения физиологических процессов и формирование урожая у растений, пораженных инфекционными заболеваниями . . . . 448 14.1.1. Водный обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 14.1.2. Фотосинтетическая активность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 14.1.3. Дыхание инфицированного растения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 14.1.4. Минеральное питание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

Стр.575

576 | Оглавление 14.1.5. Роль фитогормонов при патогенезе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474 14.1.6. Роль активных форм кислорода в иммунитете растений . . . 481 14.1.7. Формирование урожая и его качество . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484 14.2. Основы иммунитета растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .488 14.2.1. Реакция сверхчувствительности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490 14.2.2. Взаимодействие растения хозяина и патогена . . . . . . . . . . . . 492 14.2.3. Трансдукция сигнала поражения патогеном . . . . . . . . . . . . . . . . 498 14.3. Конкуренция культурных и сорных растений в агрофитоценозе . . . 501 14.3.1. Устойчивость культурных и сорных растений к гербицидам. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512 14.4. Устойчивость растений в агрофитоценозе к фунгицидам . . . . . . . . . 520 14.4.1. Влияние фунгицидов на физиологические процессы . . . . . . . . . 521 14.4.2. Влияние гербицидов на патогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .538 Глава 15. Устойчивость к истеканию зерна и прорастанию его в колосе . . . . . 540 15.1. Энзимо-микозное истощение семян . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .540 15.1.1. Физиолого-биохимические особенности энзимной (неинфекционной) стадии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .541 15.1.2. Микозная (инфекционная) стадия энзимо-микозного истощения семян . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .543 15.1.3. Биологическое травмирование на корню под действием энзимо-микозного истощения семян . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .543 15.1.4. Селекционно-генетический аспект энзимо-микозного истощения семян . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .544 15.2. Устойчивость к прорастанию зерна в колосе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .545 15.2.1. Прорастание зерна в колосе и факторы, его обуславливающие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .546 15.2.2. Пути повышения устойчивости зерна к прорастанию в колосе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .550 Контрольные вопросы и задания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .554 Глава 16. Использование признаков корневых систем в селекции (Вместо заключения) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .556 16.1. Признаки корневых систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .556 16.2. Селекционные стратегии, направленные на улучшение корневых систем зерновых культур при дефиците влаги . . . . . . . . . . 566 Основная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .570 Дополнительная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .570

Стр.576