Узденский БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Учебное пособие Ростов-на-Дону Издательство Южного федерального университета 2011 УДК 557.1 ББК 28.91 У34 Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета Рецензенты: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЮНЦ РАН Д. И. <...> Физические механизмы переноса электронов в ЦЭТ . <...> Перенос протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану . <...> Биоэнергетические процессы можно разделить на процессы производства и аккумуляции энергии и процессы, в которых за счет запасенной энергии выполняется полезная работа (рис. <...> В первом случае это энергия, заключенная в сложных органических молекулах, а во втором — энергия градиента протонов на мембранах, которая также преобразуется в химическую форму. <...> В фотосинтезирующих организмах кванты солнечного света поглощаются молекулами хлорофилла и переводят их электроны в возбужденное состояние с повышенной энергией. <...> Именно за счет энергии возбужденных электронов в молекулах хлорофилла фотосинтетическая система фототрофов из простых молекул углекислого газа и воды синтезирует глюкозу и другие органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды и т. д.), из которых впоследствии в организме строят 6 Общие вопросы биоэнергетики ся углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты. <...> Из них клетки извлекают атомы водорода, несущие высокоэнергетические электроны, энергию которых удается частично запасать в виде молекул аденозинтрифосфата (adenosine triphosphate, ATP). <...> ATP — универсальный ν Модуль 1 7 источник энергии, используемый как батарейка, там и тогда, где и когда необходимо выполнить полезную работу. <...> Так, энергетические траты по синтезу разных белков оцениваются в пределах 3000–50 000 ккал/моль. <...> Например, для синтеза одной белковой молекулы с молекулярной массой 40 кДа необходимо порядка 103 молекул ATP, а для синтеза молекулы ДНК — 108 молекул ATP. <...> Этот процесс устроен так, что электроны переносятся <...>
Биоэнергетические_процессы.pdf
УДК 557.1
ББК 28.91
У34
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Южного федерального университета
Рецензенты:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЮНЦ РАН
Д. И. Водолажский;
кандидат биологических наук, доцент ЮФУ Р. И. Кирой
Учебное пособие подготовлено и издано в рамках национального проекта
«Образование» по «Программе развития федерального государственного
образовательного учреждения высшего профессионального образования
“Южный федеральный университет” на 2007–2010 гг.»
Узденский А. Б.
У34 Биоэнергетические процессы: учебное пособие / А. Б. Узденский. —
Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ, 2011. — 124 с. — Табл.: 7; рис.: 64.
ISBN 978-5-9275-0829-7
Биоэнергетика — один из центральных разделов биофизики и биохимии.
В предлагаемом учебном пособии сжато и четко изложены как фундаментальные
основы биоэнергетических процессов, лежащих в основе всех жизненных функций
клеток и организмов, так и современное состояние этой проблемы с учетом
последних достижений текущего десятилетия. Особое внимание уделено молекулярным
механизмам биологического окисления и фотосинтеза.
Для студентов и аспирантов биологических, медицинских и сельскохозяйственных
специальностей, специалистов — биологов, медиков, работников сельского
хозяйства, а также всех, интересующихся фундаментальными биологическими
процессами.
Табл. — 7. Рис. — 64.
УДК 557.1
ББК 28.91
ISBN 978-5-9275-0829-7
© Узденский А. Б., 2011
© Южный федеральный университет, 2011
© Оформление. Макет. Издательство
Южного федерального университета, 2011
Стр.2
СОДЕРЖАНИЕ
Модуль 1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ ................. 5
1.1. Источники энергии для живых организмов ............................. 5
1.2. Основные энерготраты клеток и организмов .......................... 8
1.3. Свободная энергия биохимических реакций ......................... 10
1.4. Окислительно-восстановительные потенциалы .................... 12
Вопросы рубежного контроля к Модулю 1 .................................. 14
Модуль 2. БИОФИЗИКА СИНТЕЗА АТР ................................ 15
2.1. Аденозинтрифосфат (ATP) ...................................................... 15
2.2. Глюкоза ..................................................................................... 20
2.3. Гликолиз .................................................................................... 24
2.4. Ацетилкофермент А и цикл Кребса ........................................ 26
2.5. Перенос электронов ................................................................. 29
2.6. Митохондрии ............................................................................ 30
2.7. Цепь электронного транспорта ............................................... 33
2.7.1. Никотинамидадениндинуклеотид (NAD) ...................... 37
2.7.2. Флавиновые нуклеотиды ................................................. 39
2.7.3. Железо-серные белки ....................................................... 40
2.7.4. Кофермент Q ..................................................................... 41
2.7.5. Цитохромы ........................................................................ 42
2.8. Электронпереносящие комплексы .......................................... 44
2.8.1. Комплекс I: NADH-дегидрогеназа ................................. 45
2.8.2. Комплекс II: сукцинатдегидрогеназа ............................. 46
2.8.3. Комплекс III: цитохромы bc1 ........................................... 48
2.8.4. Комплекс IV: цитохромоксидаза .................................... 49
2.9. Физические механизмы переноса электронов в ЦЭТ ........... 52
2.10. Окислительное фосфорилирование. Хемиосмотическая
гипотеза ............................................................................................ 57
Стр.3
2.11. Перенос протонов через внутреннюю митохондриальную
мембрану ............................................................................................ 60
2.12. Н+-АТР-синтаза ....................................................................... 65
2.13. Производительность окислительного фосфорилирования ...... 76
2.14. Транспортные процессы в митохондриях ............................ 77
2.15. Регуляция клеточной энергетики .......................................... 79
Вопросы рубежного контроля к Модулю 2 ................................... 80
Модуль 3. БИОФИЗИКА ФОТОСИНТЕЗА .............................. 82
3.1. Общая характеристика фотосинтеза ....................................... 82
3.2. Хлоропласты .............................................................................. 85
3.3. Фотосинтетические пигменты ................................................. 88
3.4. Светособирающие комплексы ................................................. 92
3.5. Механизмы миграции энергии ................................................. 96
3.6. Хлорофилл — «электронный насос» ..................................... 100
3.7. Z-схема фотосинтеза ............................................................... 102
3.7.1. Фотосистема I ............................................................... 103
3.7.2. Фотосистема II .............................................................. 106
3.7.3. Комплекс цитохромов b6f ............................................ 109
3.8. Водоокисляющая система ...................................................... 112
3.9. Цикл Кальвина ......................................................................... 117
Вопросы рубежного контроля к Модулю 3 ................................. 118
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............................................................................ 120
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ....................................... 123
Стр.4