ISBN 978-5-9963-2950-2 В учебном издании впервые всесторонне рассмотрены структурные и функциональные особенности эукариотического генома, главное—упаковка ДНК в хроматин. <...> Изложение основано на новейших данных и современной концепции об организации генома в хромосомные территории. <...> Лаборатория знаний, 2009 c 1 Структура хроматина Отличительной особенностью организации генома эукариот является упаковка ДНК в хроматин и размещение его в особом компартменте — клеточном ядре. <...> Все эти непростые задачи решаются на уровне упаковки ДНК в хроматин, которая происходит в несколько этапов; наиболее изученными являются накручивание ДНК на нуклеосомы, компактизация нуклеосомной нити с образованием так называемой 30-нм фибриллы и сворачивание последней в гигантские (50-200 т. п. н.) петли, закрепленные на белковой скелетной структуре ядра — ядерном матриксе (рис. <...> Структура хроматина Двойная спираль ДНК 10-нм фибрилла 30-нм фибрилла Петельные домены Фрагмент конденсированной хромосомы Метафазная хромосома рис. <...> В эритроцитах птиц вместо H1 присутствует близкородственный гистон H5. <...> Положительно заряженные аминокислоты сосредоточены преимущественно в C-концевых и N-концевых частях молекул нуклеосомных гистонов, тогда как центральный домен относительно богат гидрофобными остатками. <...> Вторичная структура всех нуклеосомных гистонов характеризуется присутствием протяженного α-спирального домена, который фланкируют (с обоих концов) домены, содержащие короткие α-спирали и пет2 нм 11 нм 1х 6х 30 нм 40х 300 нм 700х 700 нм 1400 нм 1.1. <...> Аминокислотные остатки (15-30), расположенные на N-концах нуклеосомных гистонов, не организованы в какие-либо выраженные вторичные структуры. <...> Нативные молекулы нуклеосомных гистонов образуют в растворе два типа комплексов: тетрамер (H3-H4)2 и димер H2A-H2B. <...> Нуклеосомные гистоны относятся к числу наиболее консервативных белков. <...> Гистон H1 существенно отличается от четырех гистонов, входящих в состав минимальной <...>
Хроматин_упакованный_геном_(1).pdf
С. В. Разин, А. А. Быстрицкий
ХРОМАТИН:
УПАКОВАННЫЙ ГЕНОМ
5-е издание, электронное
Москва
Лаборатория знаний
2020
Стр.2
УДК 577(075.8)
ББК 28.04я73
P17
Разин С. В.
P17 Хроматин: упакованный геном / С. В. Разин, А. А. Быстрицкий.
— 5-е изд., электрон. — М. : Лаборатория знаний, 2020. —
191 с. — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10". —
Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-834-6
В учебном издании впервые всесторонне рассмотрены структурные
и функциональные особенности эукариотического генома, главное — упаковка
ДНК в хроматин. Подробно описан гистоновый код и его влияние
на экспрессию генов. Изложение основано на новейших данных и современной
концепции об организации генома в хромосомные территории.
Для студентов и аспирантов биологических специальностей, а также
специалистов в области молекулярной биологии эукариот.
УДК 577(075.8)
ББК 28.04я73
Деривативное издание на основе печатного аналога: Хроматин: упакованный
геном / С. В. Разин, А. А. Быстрицкий. — 3-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория
знаний, 2013. — 172 с. : ил., [16] с. цв. вкл. — ISBN 978-5-9963-1611-3.
В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений,
установленных техническими средствами защиты авторских прав,
правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации
ISBN 978-5-00101-834-6
○c Лаборатория знаний, 2015
Стр.3
СоДержание
1. Структура хроматина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1. Гистоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2. Негистоновые белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3. Нуклеосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4. Нуклеосомная фибрилла 30-нм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.5. Расположение нуклеосом на молекуле ДНК . . . . . . . . . . . . 21
1.6. Комплексы ремоделирования хроматина . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.7. Высшие уровни упаковки ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
1.8. Хромосомные территории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2. Хроматин и транскрипция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.1. Транскрипционно-активный хроматин . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.2. Транскрипция ДНК, организованной в нуклеосомы . . . . . . 49
2.3. Доменная организация эукариотического генома: активные
домены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.4. Доменная организация эукариотического генома:
неактивные домены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.5. Пограничные элементы доменов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
2.6. Геномные домены открытого типа (домены с размытыми
границами) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
2.7. Динамика нуклеосом и нуклеосомных фибрилл . . . . . . . . . 83
2.8. Регуляция транскрипции у эукариот . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
2.9. Пространственная организация транскрипционных
комплексов в клеточном ядре . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
3. Хроматин и репликация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.1. Репликация ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.2. Инициация репликации ДНК у эукариот . . . . . . . . . . . . . 103
3.3. Автономно реплицирующиеся элементы (ARS)
дрожжей S. cerevisiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Стр.172
Оглавление
1 2
3.4. Участки начала репликации ДНК высших эукариот . . . . . 109
3.5. Инициация репликации ДНК у высших эукариот . . . . . . . 116
3.6. Репликоны и кластеры репликонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7. Ранние и поздние репликоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
3.8. Репликация хроматина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
3.9. Конденсация и расхождение хромосом в митозе . . . . . . . . 129
4. Хроматин и репарация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.1. Фоторепарация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.2. Вырезание нуклеотидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.3. Вырезание оснований . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
4.4. Репарация неспаренных нуклеотидов . . . . . . . . . . . . . . . . 140
4.5. Репарация двуцепочечных разрывов . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
4.6. Негомологичное соединение концов ДНК . . . . . . . . . . . . 149
4.7. Пострепликативная репарация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4.8. Репарация хроматина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
5. Хроматин и рекомбинация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
5.1. Гомологичная рекомбинация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
5.2. Особенности рекомбинации в мейозе . . . . . . . . . . . . . . . . 158
5.3. Синаптонемальный комплекс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Приложение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
Стр.173