А.С. Степановских ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ Второе издание, дополненное и переработанное Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений по экологическим специальностям Рекомендовано Учебно-методическим центром «Профессиональный учебник» в качестве учебника для студентов высших учебных заведений по экологическим специальностям Москва 2015 УДК 574(075.8) ББК 28.080я73 С79 Рецензенты: д-р с.-х. наук, проф. <...> ISBN 5-238-00854-6 Излагаются главные положения современной экологии, строение и эволюция биосферы, роль живого вещества в биосфере. <...> Здесь излагаются главные положения современной экологии, строение и эволюция биосферы, роль живого вещества в биосфере, рассматриваются основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экология популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, отражаются экологические проблемы современности и пути их решения. <...> Краткая история экологии Слово «экология» образовано от греческого «oikos», что означает дом (жилище, местообитание, убежище) и «logos» — наука. <...> Победа эволюционного учения в биологии открыла, таким образом, третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. <...> В 1910 году на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. <...> М. С. Гиляров В начале 40-х годов XX столетия наступил четвертый этап в истории экологии, возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. <...> Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы — экосистемы. <...> Н.Ф. Реймерс (1931-1993), доктор биологических наук, видный российский ученый, внесший значительный вклад в развитие экологии. <...> Н. Ф. Реймерс Ученый с мировым именем, доктор физико-математических наук, академик Н.Н. Моисеев (1917-2000) в результате многолетних исследований сформировал <...>
Общая_экология._2-е_изд.,_перераб._и_доп._Учебник._Гриф_МО_РФ_Авт._Дог._№_521.pdf
УДК 574(075.8)
ББК 28.080ÿ73
Ñ79
Рецензенты:
ä-ð ñ.-õ. íàóê, ïðîô. Â.Â. Немченко
(Курганский НИИ зернового хозяйства РАСХН);
êàíä. áèîë. íàóê, äîö. À.Â. Нечаева
(кафедра экологии и защиты растений Курганской сельскохозяйственной
академии им. Т.С. Мальцева);
канд. биол. наук, доц. А.Н. Панфилова
(кафедра экологии и защиты растений Курганской сельскохозяйственной
академии им. Т.С. Мальцева);
ä-ð ñ.-õ. íàóê, ïðîô., àêàä. МАНЭБ À.Ï. Голощапов
(Курганский государственный университет);
ä-ð ñ.-õ. íàóê, ïðîô., çàñë. деятель науки РФ Â.À. Чулкина
(зав. кафедрой систем защиты растений и эпифитотиологии Новосибирского
государственного аграрного университета)
Главный редактор издательства
кандидат юридических наук,
доктор экономических наук Н.Д. Эриашвили
Степановских А.С.
Ñ79
2015.
Общая экология: Учебник для вузов. / А.С. Степановских.
— 2-å èçä., äîï. и ïåðåðàá. — Ì.: ÞÍÈÒÈ-ÄÀÍÀ,
— 687 ñ.
ISBN 5-238-00854-6
Излагаются главные положения современной экологии, строение и
эволюция биосферы, роль живого вещества в биосфере. Рассматриваются
основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии популяций,
сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются
экологические проблемы современности и пути их решения.
Для студентов вузов, обучающихся по экологическим специальностям,
и преподавателей. Может быть полезным для студентов биологических
специальностей вузов, преподавателей средних и среднеспециальных
учебных заведений, руководителей и специалистов по экологии.
ББК 28.080ÿ73
ISBN 5-238-00854-6 © À.Ñ. Степановских, 2000, 2005
© ИЗДАТЕЛЬСТВО ÞÍÈÒÈ-ÄÀÍÀ, 2000, 2005
Воспроизведение всей книги или какой-либо ее
части любыми средствами или в какой-либо форме,
в том числе в Интернет-сети, запрещается без письменного
разрешения издательства
Стр.3
СОДЕРЖАНИЕ
Об àâòîðå...........................................................................................3
ПРЕДИСЛОВИЕ ................................................................................4
1. ÂÂÅÄÅÍÈÅ: ПРЕДМЕТ ÝÊÎËÎÃÈÈ..........................................5
1.1. Краткая история экологии .........................................................5
1.2. Содержание, предмет и задачи экологии ..............................24
1.3. Взаимосвязь экологии с другими биологическими науками.
Подразделения ýêîëîãèè............................................................26
1.4. Методы экологических исследований ...................................29
2. БИОСФЕРА: ОПРЕДЕЛЕНИЕ,
СТРУКТУРА И ÝÂÎËÞÖÈß....................................................33
2.1. Определение и структура биосферы ......................................33
2.2. Живое вещество биосферы .....................................................48
2.3. Эволюция áèîñôåðû................................................................56
2.4. Катастрофы в истории áèîñôåðû...........................................81
2.5. Законы биогенной миграции атомов и необратимости
ýâîëþöèè, «çàêîíû» экологии Á. Êîììîíåðà..........................86
ЭКОЛОГИЯ ОСОБЕЙ.
СРЕДА И УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ
ОРГАНИЗМОВ
3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ
ДЕЙСТВИЯ НА ÎÐÃÀÍÈÇÌÛ.................................................91
3.1. Среда и условия существования îðãàíèçìîâ........................91
3.2. Совместное действие экологических факторов ....................98
4. ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ ............................. 103
4.1. Излучение: ñâåò...................................................................... 103
4.2. Температура ............................................................................119
4.3. Влажность .............................................................................. 142
4.4. Совместное действие температуры и влажности ............. 158
4.5. Атмосфера .............................................................................. 161
4.6. Топография ............................................................................. 166
4.7. Прочие физические ôàêòîðû................................................ 170
685
Стр.686
5. ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ ............................................... 190
5.1. Водная среда жизни .............................................................. 191
5.2. Наземно-воздушная среда жизни ........................................ 242
5.3. Почва как среда жизни ......................................................... 282
5.4. Живые организмы как среда æèçíè.................................... 316
6. БИОТИЧЕСКИЕ ÔÀÊÒÎÐÛ................................................... 332
6.1. Гомотипические и гетеротипические ðåàêöèè.................. 332
6.2. Зоогенные факторы ............................................................... 335
6.3. Фитогенные ôàêòîðû............................................................ 350
6.4. Антропогенные ôàêòîðû...................................................... 366
7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ .................................................. 372
7.1. Внешние ðèòìû..................................................................... 373
7.2. Внутренние, физиологические ритмы ................................ 375
7.3. Биологические ÷àñû.............................................................. 393
7.4. Фотопериодизм ..................................................................... 395
8. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ............................... 405
8.1. Понятие «жизненная ôîðìà» организма ............................ 405
8.2. Жизненные формы ðàñòåíèé............................................... 407
8.3. Жизненные формы животных ............................................. 418
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
9. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ÏÎÏÓËßÖÈÉ........................ 429
9.1. Понятие о популяции ........................................................... 429
9.2. Пространственные подразделения популяций ................. 430
9.3. Численность и плотность ïîïóëÿöèé................................. 433
9.4. Рождаемость и ñìåðòíîñòü................................................... 437
9.5. Возрастная структура популяции ........................................ 440
9.6. Половой состав ïîïóëÿöèè.................................................. 446
9.7. Генетические процессы в ïîïóëÿöèÿõ................................ 447
9.8. Рост популяций и кривые роста .......................................... 451
10. ВНУТРИВИДОВЫЕ И МЕЖВИДОВЫЕ
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ,
ГОМЕОСТАЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ÑÒÐÀÒÅÃÈÈ............. 458
10.1. Внутривидовые взаимоотношения ................................... 458
10.2. Межвидовые âçàèìîîòíîøåíèÿ........................................ 485
10.3. Колебания численности и гомеостаз популяций ............ 490
10.4. Экологические стратегии популяций ............................... 496
686
Стр.687
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ
11. ÁÈÎÖÅÍÎÇÛ.......................................................................... 499
11.1. Понятие о биоценозе .......................................................... 499
11.2. Видовая структура биоценоза ............................................ 502
11.3. Пространственная структура áèîöåíîçà............................511
11.4. Отношения организмов в биоценозах .............................. 518
11.5. Экологические ниши ........................................................... 524
11.6. Экологическая структура биоценоза ................................. 532
11.7. Пограничный эффект .......................................................... 534
12. ЭКОСИСТЕМЫ ..................................................................... 536
12.1. Понятие об экосистемах ..................................................... 536
12.2. Классификация ýêîñèñòåì.................................................. 537
12.3. Зональность макроэкосистем ............................................. 540
12.4. Структура экосистем ........................................................... 549
12.5. Солнце как источник энергии ........................................... 553
12.6. Круговороты веществ ......................................................... 555
12.7. Поток энергии в ýêîñèñòåìàõ............................................. 587
12.8. Продуктивность экосистем ................................................ 604
12.9. Динамика экосистем ........................................................... 610
12.10. Биосфера как глобальная экосистема .............................. 622
12.11. Деятельность человека и эволюция биосферы .............. 628
12.12. Развитие биосферы в ноосферу — сферу разума ........... 635
13. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
СОВРЕМЕННОСТИ И ПУТИ ИХ ÐÅØÅÍÈß...................... 640
13.1 Основные экологические проблемы современности ...... 640
13.2 Пути решения экологических проблем .............................. 659
ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ ............................................................ 670
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ................................................................................ 681
687
Стр.688