А.С. Степановских БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ теория и практика Допущено Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по экологическим специальностям Рекомендовано Учебно-методическим центром «Профессиональный учебник» в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по экологическим специальностям Москва УДК 574(075.8)(076.5) ББК 28.080я73-1 С79 Рецензент ы: д-р с.-х. наук, проф., засл. деятель науки РФ В.А. <...> ISBN 978-5-238-01482-1 Агентство CIP РГБ Излагаются главные положения современной экологии, строение и эволюция биосферы, роль живого вещества в биосфере. <...> В 1910 году на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. <...> Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на 19 В. Н. Сукачев уровне новой функциональной единицы — экосистемы. <...> Н.Ф. Реймерс (1931-1993), доктор Н. Ф. Реймерс биологических наук, видный российский ученый, внесший значительный вклад в развитие экологии. <...> Анализируя историю экологии как Н. Н. Моисеев науки, нельзя не заметить, что развитие экологии задержалось минимум на пятьдесят лет по сравнению с такими 21 дисциплинами, как эмбриология и генетика. <...> Рождение и развитие экологии — науки, обязанной своим появлением на свет разнообразным дисциплинам и имеющей свои собственные методы, относится к этому же периоду. <...> Экология, как общая Рисунок 1.4 — Положение экологии среди других биологических наук (по Н. П. Наумову, 1963) биологическая наука также может быть расчленена на составные части: экологию растений, экологию насекомых, экологию лесных пород и т. д. <...> * Н. Ф. Реймерс (1994) экологию по размерам объектов изучения предлагает подразделить на: аутэкологию (экологию особей и организмов как представителей вида); демэ26 ют на экологию микроорганизмов (прокариот), грибов, растений, животных <...>
Биологическая_экология._Теория_и_практика._Учебник._Гриф_УМО._Гриф_УМЦ_Профессиональный_учебник.pdf
УДК 574(075.8)(076.5)
ББК 28.080ÿ73-1
Ñ79
Рецензент ы:
ä-ð ñ.-õ. íàóê, ïðîô., çàñë. деятель науки РФ Â.À. Чулкина
(Новосибирский государственный аграрный университет);
ä-ð ñ.-õ. íàóê, ïðîô., çàñë. изобретатель РФ Â.À. Ñàâåëüåâ;
канд. биол. наук, доц. А.Н. Панфилова
(Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева);
ä-ð ñ.-õ. íàóê, ïðîô., çàñë. агроном РФ Â.Â. Немченко
(Курганский НИИ сельского хозяйства РАСХН)
Главный редактор издательства Н.Д. Эриашвили,
кандидат юридических наук, доктор экономических наук, профессор,
лауреат премии Правительства РФ в области науки и техники
Степановских, Анатолий Сергеевич.
С79 Биологическая экология. Теория и практика: учебник
для студентов вузов, обучающихся по экологическим специальностям
/ À.Ñ. Степановских. — Ì.: ЮНИТИДАНА,
—
791 ñ.
ISBN 978-5-238-01482-1
Агентство CIP РГБ
Излагаются главные положения современной экологии, строение и
эволюция биосферы, роль живого вещества в биосфере. Рассматриваются
основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии особей,
популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются
экологические проблемы современности и пути их решения.
Теоретический материал подкрепляется практическими заданиями, что
облегчает освоение изучаемого материала.
Для студентов, обучающихся по экологическим специальностям, и
преподавателей. Может быть полезным для студентов биологических
специальностей вузов, преподавателей средних и средне-специальных
учебных заведений, руководителей и специалистов по экологии.
ББК 28.080ÿ73-1
ISBN 978-5-238-01482-1 © À.Ñ. Степановских, 2009
© ИЗДАТЕЛЬСТВО ÞÍÈÒÈ-ÄÀÍÀ, 2009
Принадлежит исключительное право на использование
и распространение издания.
Воспроизведение всей книги или любой ее части
любыми средствами или в какой-либо форме, в
том числе в Интернет-сети, запрещается без письменного
разрешения издательства.
© Оформление «ÞÍÈÒÈ-ÄÀÍÀ», 2009
Стр.3
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ..............................................................................3
1. ÂÂÅÄÅÍÈÅ: ПРЕДМЕТ ÝÊÎËÎÃÈÈ.........................................4
1.1. Краткая история ýêîëîãèè........................................................4
1.2. Содержание, предмет и задачи экологии .............................23
1.3. Взаимосвязь экологии с другими биологическими
íàóêàìè. Подразделения ýêîëîãèè...........................................24
1.4. Методы экологических исследований ..................................28
Задания к практическим çàíÿòèÿì..............................................31
Контрольные вопросы ..................................................................34
2. БИОСФЕРА: ОПРЕДЕЛЕНИЕ,
СТРУКТУРА И ЭВОЛЮЦИЯ ..................................................35
2.1. Планета Çåìëÿ: возникновение, состав и структура ............35
2.2. Определение и структура биосферы .....................................44
2.3. Живое вещество биосферы ....................................................51
2.4. Эволюция биосферы ..............................................................60
2.5. Катастрофы в истории áèîñôåðû..........................................84
2.6. Законы биогенной миграции атомов и необратимости
ýâîëþöèè, «çàêîíû» экологии Á. Коммонера ........................88
Задания к практическим çàíÿòèÿì..............................................92
Контрольные вопросы ..................................................................99
ЭКОЛОГИЯ ОСОБЕЙ.
СРЕДА И УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ
ОРГАНИЗМОВ
3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ИХ ДЕЙСТВИЯ НА ОРГАНИЗМЫ .......................................100
3.1. Среда и условия существования организмов .....................100
3.2. Совместное действие экологических факторов .................107
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................ 112
Контрольные вопросы ................................................................123
4. ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И
АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ .................................123
4.1. Излучение: свет .....................................................................123
787
Стр.788
4.2. Температура ...........................................................................139
4.3. Âëàæíîñòü..............................................................................161
4.4. Совместное действие температуры и влажности .............177
4.5. Атмосфера ..............................................................................180
4.6. Топография ............................................................................185
4.7. Физические факторы ............................................................189
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................208
Контрольные вопросы ................................................................224
ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ
5. ВОДНАЯ СРЕДА ЖИЗНИ ......................................................226
5.1. Общая характеристика ..........................................................226
5.2. Экологические группы гидробионтов ................................230
5.3. Температурный режим .........................................................242
5.4. Плотность воды ....................................................................246
5.5. Световой режим ...................................................................248
5.6. Солевой режим .....................................................................254
5.7. Газовый режим .....................................................................256
5.7. Концентрация водородных ионов ......................................259
5.8. Экологическая пластичность организмов водной среды..261
5.9. Особенности адаптации растений к водной среде ...........261
5.10. Особенности адаптации животных к водной среде .......264
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................277
Контрольные вопросы ................................................................281
6. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ЖИЗНИ .........................282
6.1.Îáùàÿ характеристика ...........................................................282
6.2. Плотность воздуха ................................................................283
6.3. Газовый состав воздуха ........................................................286
6.4. Световой режим ...................................................................289
6.5. Физиологические адаптации растений ..............................295
6.6. Физиологические адаптации животных ............................296
6.7. Водный режим ......................................................................297
6.8. Температурный режим .........................................................307
6.9. Географическая поясность и çîíàëüíîñòü...........................317
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................321
Контрольные вопросы ................................................................325
788
Стр.789
7. ПОЧВА КАК СРЕДА ЖИЗНИ ................................................327
7.1. Общая характеристика ..........................................................327
7.2. Экологические группы почвенных îðãàíèçìîâ.................345
7.3. Отношение растений к почве ..............................................352
7.4. Роль эдафических факторов в распределении
растений и животных .............................................................357
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................359
Контрольные вопросы ................................................................367
8. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ÆÈÇÍÈ......................368
8.1. Общая характеристика ..........................................................368
8.2. Виды паразитизма ................................................................370
8.3. Взаимоотношения паразита и õîçÿèíà................................373
8.4. Реакции животных и растительных
организмов на вторжение паразитов ....................................382
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................384
Контрольные вопросы ................................................................392
9. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ..................................................393
9.1. Гомотипические и гетеротипические реакции ..................393
9.2. Зоогенные ôàêòîðû...............................................................395
9.3. Фитогенные факторы ...........................................................410
9.4. Антропогенные ôàêòîðû......................................................425
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................431
Контрольные вопросы ................................................................436
10. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ÐÈÒÌÛ................................................437
10.1. Внешние ритмы ..................................................................437
10.2. Внутренние, физиологические ритмы ..............................438
10.3. Биологические часы ...........................................................456
10.4. Ôîòîïåðèîäèçì...................................................................457
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................467
Контрольные вопросы ................................................................470
11. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ .............................471
11.1. Понятие «жизненная ôîðìà» организма ...........................471
11.2. Жизненные формы растений .............................................473
11.3. Жизненные формы животных ...........................................483
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................491
Контрольные вопросы ................................................................498
789
Стр.790
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
12. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ÏÎÏÓËßÖÈÉ......................499
12.1. Понятие о популяции .........................................................499
12.2. Пространственные подразделения популяций ................500
12.3. Численность и плотность популяций ...............................503
12.4. Рождаемость и смертность ................................................507
12.5. Возрастная структура популяции ......................................510
12.6. Половой состав ïîïóëÿöèè................................................515
12.7. Генетические процессы в популяциях ..............................517
12.8. Рост популяций и кривые роста ........................................521
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................528
Контрольные вопросы ................................................................532
13. ВНУТРИВИДОВЫЕ И МЕЖВИДОВЫЕ
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ,
ГОМЕОСТАЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ .............533
13.1. Внутривидовые взаимоотношения ...................................533
13.2. Межвидовые âçàèìîîòíîøåíèÿ........................................559
13.3. Колебания численности и гомеостаз ïîïóëÿöèé.............564
13.4. Экологические стратегии ïîïóëÿöèé................................570
Задание к практическим çàíÿòèÿì............................................573
Контрольные вопросы ................................................................577
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ
14. ÁÈÎÖÅÍÎÇÛ.........................................................................578
14.1. Понятие о биоценозе ..........................................................578
14.2. Видовая структура биоценоза ............................................581
14.3. Пространственная структура áèîöåíîçà...........................589
14.4. Отношения организмов в биоценозах ..............................597
14.5. Экологические ниши ..........................................................602
14.6. Экологическая структура биоценоза .................................610
14.7. Пограничный эффект ..........................................................612
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................614
Контрольные вопросы ................................................................619
15. ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÛ.....................................................................620
15.1. Понятие об экосистемах .....................................................620
15.2. Классификация ýêîñèñòåì..................................................621
790
Стр.791
15.3. Зональность макроэкосистем .............................................624
15.4. Структура экосистем ...........................................................633
15.5. Солнце как источник энергии ...........................................637
15.6. Круговороты веществ .........................................................639
15.7. Поток энергии в ýêîñèñòåìàõ.............................................668
15.8. Продуктивность экосистем ................................................686
15.9. Динамика экосистем ...........................................................692
15.10. Биосфера как глобальная ýêîñèñòåìà...............................704
15.11. Деятельность человека и эволюция биосферы ..............710
15.12. Развитие биосферы в ноосферу — сферу разума ...........717
Задания к практическим çàíÿòèÿì............................................722
Контрольные вопросы ................................................................736
16. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
СОВРЕМЕННОСТИ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ ......................737
16.1 Основные экологические проблемы современности .......737
16.2 Пути решения экологических проблем ..............................756
Семинар ........................................................................................766
Контрольные вопросы ................................................................769
ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ ............................................................770
ЛИТЕРАТУРА ...............................................................................781
791
Стр.792