Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
В.Г. Лебедев
И.Ю. Мышкин
Физиология сенсорных систем,
центральной нервной системы
и высшей нервной деятельности
Учебное пособие
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета для студентов,
обучающихся по специальности Психология
Ярославль 2009
1
Стр.1
УДК 612.821;591.51
ББК Е 991.782я73+Е 992я73
Л 33
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2009 года
Рецензенты:
В.А. Маргазин, доктор медицинских наук, профессор кафедры
биологических основ спорта ЯГПУ им. К.Д. Ушинского;
кафедра нормальной физиологии Ярославской государственной
медицинской академии
Л 33
Лебедев, В.Г. Физиология сенсорных систем, центральной
нервной системы и высшей нервной деятельности:
учеб. пособие / В.Г. Лебедев, И.Ю. Мышкин; Яросл.
гос. ун-т. – Ярославль : ЯрГУ, 2009. – 112 с.
ISBN 978-5-8397-0703-0
В пособии излагаются современные представления о
строении и функциях нервной и сенсорных систем, учение
о ВНД как основе поведения организма. Сделана попытка
дать описание функционирования центральных нервных
структур на системном уровне.
Предназначено для студентов, обучающихся по специальности
030301 Психология (дисциплина «Физиология
высшей нервной деятельности и сенсорные системы», блок
ЕН), очной и заочной форм обучения, а также аспирантов и
преподавателей психологических факультетов университетов.
УДК
612.821;591.51
ББК Е 991.782я73+Е 992я73
ISBN 978-5-8397-0703-0
© Ярославский
университет
2009
2
государственный
им. П.Г. Демидова,
Стр.2
Часть 1. Сенсорные системы
1. Общая физиология рецепторов
Все живые организмы нуждаются в информации об окружающей
среде, необходимой для поисков пищи, особей другого пола, избегания
опасности, ориентации в пространстве. Рецепторы представляют собой
конечные специализированные образования, предназначенные для
трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую
активность нервной системы. Рецепторы специализированы для
оптимальной реакции на определенные стимулы (раздражители). Одним
из проявлений специализации служит положение рецептора, например
нахождение его в слизистой языка или сетчатке глаза. Большая
часть рецепторных клеток содержит специальные органеллы, которые
чрезвычайно чувствительны только к определенному раздражителю и
при стимуляции обеспечивают появление в рецепторной клетке рецепторного
потенциала – градуального электрического ответа. Стимулы, к
которым рецептор обладает максимальной чувствительностью, называют
адекватными, т.е. рецепторы настроены на определенную модальность
стимула. Однако рецепторы могут реагировать и на неадекватные
стимулы. Возбуждение можно вызвать в любом рецепторе электрическим
током или сильным физическим (механическое раздражение) или
химическим фактором (изменение рН, недостаток О2). В процессе эволюции
одиночные рецепторы превратились в органы чувств, в которых
рецепторные клетки организованы в ткань, связанную со сложными
вспомогательными структурами. Вся совокупность нервных образований,
обеспечивающая восприятие тех или иных стимулов, носит название
сенсорной системы, или анализатора. Термин “анализатор” был
предложен в 1909 г. И.П. Павловым. Под анализатором И.П. Павлов понимал
систему чувствительных образований, воспринимающую и анализирующую
различные внешние и внутренние раздражители. Структурно
анализатор, как писал И.П. Павлов, является “...первичным прибором,
состоящим из периферического конца, соответствующего нерва
и мозгового конца этого нерва”. В соответствии с современными представлениями
сенсорные системы (анализаторы) состоят из следующих
образований:
– периферических рецепторов (органы чувств, или сенсорные органы);
–
отходящих от них нервных волокон (проводящие пути);
3
Стр.3
– клеток ЦНС (сенсорные центры или ядра);
– экранной структуры – коры головного мозга, где находятся первичные
проекционные зоны, окруженные вторичными и ассоциативными.
Классификация рецепторов
Рецепторы классифицируют на хеморецепторы, механорецепторы,
терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы в соответствии
с формами энергии, к которым они обладают специфической
чувствительностью,
Хеморецепторы чувствительны к действию химических веществ.
У наземных животных они образуют периферические отделы обонятельной
и вкусовой сенсорных систем. Для водных животных используется
термин хеморецепция, или хемочувствительность. Интерорецепторы
(сосудистые и тканевые) участвуют в оценке химического
состава внутренней среды организма и связаны с работой висцерального
анализатора.
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической
энергии. У беспозвоночных они представлены первичной механочувствительной
мембраной (простейшие, бактерии) и специализированными
рецепторами у многоклеточных. У позвоночных механорецепторы
представляют периферические отделы соматической, скелетномышечной,
слуховой и вестибулярной систем (и боковой линии).
Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они представлены
цилиарными рецепторами, т. е. производными клетки со жгутиком,
и рабдомерными рецепторами, у которых жгутик отсутствует.
Терморецепторы реагируют на инфракрасное излучение. У теплокровных
позвоночных подразделяются на холодовые и тепловые.
Они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на
температуру кожи. У некоторых позвоночных (гремучие змеи) имеются
специализированные рецепторы, непосредственно воспринимающие
инфракрасные лучи.
Электрорецепторы чувствительны к действию электрического
поля. Они обнаружены в составе боковой линии у многих костистых
рыб, круглоротых, пластиножаберных, некоторых хвостатых амфибий.
К ним относятся ампулированные и бугорковые электрочувствительные
рецепторные органы.
Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые
раздражения. Однако наряду со специализированными нервными
окончаниями болевые стимулы могут восприниматься и другими рецепторами.
4
Стр.4
Механизмы сенсорной чувствительности
Механизм возбуждения рецепторов состоит из нескольких этапов.
Первоначально действующий раздражитель (стимул) вызывает
изменения рецепторного белка, обычно локализованного в клеточной
мембране рецепторного органа. Рецепторный белок может быть сам
частью ионного канала либо может модулировать активность каналов
косвенно, через цепь ферментативных реакций. В обоих случаях поглощение
энергии стимула рецепторной молекулой приводит к закрытию
или открытию ионных каналов и изменению тока ионов. Изменение
ионной проницаемости и возникновение тока ионов ведет к
изменению мембранного потенциала и возникновению рецепторного
потенциала (РП). Число активированных каналов зависит от интенсивности
стимула, следовательно, и величина РП будет находиться в
градуальной зависимости от интенсивности стимула. В рецепторной
клетке не возникает потенциалов действия, т.е. рецепторный ток не
регенерируется, а распространяется только электротонически. Для того
чтобы сигналы от рецепторов достигали ЦНС, аналоговый (градуальный)
сигнал преобразуется впоследствии в потенциалы действия.
Возможны два варианта преобразования рецепторного потенциала в
потенциал действия:
1. В некоторых рецепторах деполяризационный рецепторный потенциал
электротонически распространяется из места возникновения
в сенсорной зоне в зону инициации импульсов у основания аксона,
где и генерируются ПД. Рецепторная зона может быть частью того же
нейрона, что передает импульсы в ЦНС. В этом случае такой рецепторный
потенциал называют генераторным потенциалом. В другом
случае рецепторная клетка может быть связана электрическим синапсом
с афферентным нейроном, генерирующим ПД. Рецепторы с такими
механизмами преобразования энергии называют первичными.
2. В рецепторах другого типа сенсорные и проводящие элементы
разделены химическим синапсом. В этом случае РП электротонически
распространяется до пресинаптического участка той же клетки.
Посредством медиатора происходит возбуждение ПСМ другой клетки
и генерация ПД, которые распространяются по афферентному волокну
в ЦНС. Это вторичные рецепторы. Таким образом, рецепторный
потенциал служит сигналом, влияющим на образование количества
импульсов, передающих сенсорную информацию на далекое расстояние
в ЦНС.
5
Стр.5