Эволюция генома и коэволюция генетических систем (220,00 руб.)

Стр.1

Стр.3

Стр.6

Стр.7

Стр.8

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОМА И КОЭВОЛЮЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ Учебное пособие Составители: М.Н. Назарова, Е.В. Богданова Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2010

Стр.1

СОДЕРЖАНИЕ Введение ...............................................................................................5 1. Сходство основных процессов жизнедеятельности у представителей органического мира .......................................6 2. Основные концепции происхождения клеток эукариот .........7 2.1. Методологическая основа аутогенной и симбиотической концепции .........................................................7 2.2. История развития симбиотической концепции ......................7 2.3. Экспериментальное подтверждение возможности симбиотического происхождения эукариотической клетки и слабые места этой концепции ......................................................8 3. Прокариоты и эукариоты как представители двух надцарств живой природы ............................................................10 3.1. Различия между надцарствами прокариот и эукариот ...........10 3.2. Прокариоты и эукариоты – разные линии эволюции ............12 3.3. Типы корреляций и их роль в усложнении организации эукариот ......................................................................13 4. Многоуровневая организация генома эукариот .......................14 4.1. Генный уровень .........................................................................14 4.1.1. Гены и регуляция их экспрессии .......................................14 4.1.2. Генные мутации ...................................................................19 4.2. Хромосомный уровень организации генетического материала .................................................................20 4.2.1. Хромосома как эволюционно сложившаяся структура .......20 4.2.2. Структурные перестройки хромосом ................................23 4.3. Геномный уровень организации генетического материала ......28 4.3.1. Понятие о генотипе, норме реакции и модификационной изменчивости .................................................................................28 4.3.2. Экспрессивность и пенетрантность ...................................31 4.3.3. Поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток и рекомбинация наследственного материала . ................32 4.3.4. Геномные мутации ..............................................................34 4.3.5. В-хромосомы эукариот, их структурные и функциональные особенности, механизмы возникновения и роль в эволюции ...............................................36 4.3.5.1. Морфологические особенности B-хромосом, их число и поведение при клеточном делении .....................36 3

Стр.3

1. Сходство основных процессов жизнедеятельности у представителей органического мира Проблема прогрессивного развития органического мира (арогенез) является одной из центральных в современной биологии. Особое место в проблеме прогресса принадлежит вопросу об усложнении организации. Так, например, в процессе эволюции происходило изменение генома. Геном является информационным центром всего живого. Он представляет собой совокупность генов гаплоидного набора хромосом данного вида, включая как кодирующие, так и некодирующие последовательности ДНК с неизвестными пока функциями. Геном, по определению Жимулева (2003), – это вся ДНК в гаплоидном наборе хромосом данного вида. Клаг и Каммингс (2007) рассматривают геном как совокупность всех генов данной особи. Изменения генома привели к появлению живых существ разной степени организации. Предполагается, что все организмы в процессе эволюции произошли от общей предковой клетки. Это проявляется: • в единстве элементарного состава живых организмов; • в единстве типа химических связей (нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, липиды); • в единстве мембранного типа строения субклеточных органелл; • в единстве генетического кода; • в сходстве процесса репликации; • связь информационной РНК с рибосомами в процессе синтеза белка тоже универсальна; • все изученные организмы используют аденозинтрифосфат (АТФ) в реакциях, требующих затраты энергии. На основе сравнения геномов различных организмов было обнаружено, что существует фундаментальный набор генов (ортологичные гены), белковые продукты которых легко распознаются у про- и эукариот. Эти гены произошли от общего предшественника и сохранили свои функции в процессе эволюции. Паралогичные гены произошли в результате геномных дупликаций и их функции дивергировали в процессе эволюции. В эволюции жизни удивительным является то, как быстро она происходила. Примерно через миллиард лет после образования нашей планеты на ней уже возникли одноклеточные формы жизни (клетки 6

Стр.6

появились 3,5–4,0 млрд лет назад). Появление эукариот произошло приблизительно 1,5 млрд лет назад. Это очень важное событие на эволюционном пути, как бы переломный скачок в истории жизни. Связано это с тем, что возникновение эукариотной клетки впоследствии обеспечило возможность для усложнения организации живого. 2. Основные концепции происхождения клеток эукариот 2.1. Методологическая основа аутогенной и симбиотической концепции К основным концепциям происхождения клеток эукариот относятся аутогенная и симбиотическая. Методологическая основа аутогенной концепции основывается на принципе непрерывности развития (принцип прямой филиации). Все органеллы возникли из предковой формы путем последовательной эволюции ее собственных компонентов: поверхностной мембраны, цитоплазмы, нуклеоида. Методологический подход симбиотической концепции основывается на принципе объединения организмов-симбионтов. В процессе эволюции между симбионтами возрастала интеграция, т. е. усиливалась связь. Интеграция в процессе эволюции могла стать такой глубокой, что биоценотические отношения перерастали в физиологические. Компоненты становились частями нового целостного организма. Так могла возникнуть полигеномная структура эукариотической клетки. 2.2. История развития симбиотической концепции Симбиотическая концепция о происхождении митохондрий была впервые высказана Р. Альтманом в 1890 г., о происхождении пластид – А.С. Фаминциным в 1907 г. и К.С. Мережковским в 1909 г. Б.М. Козо-Полянский в 1924 г. дал ей дарвиновское толкование. Затем эта концепция была забыта. Это связано с тем, что возможности световой микроскопии не могли ни подтвердить ее, ни опровергнуть. К ней вновь возник интерес в 50–60-е гг. ХХ в. в связи с развитием методов электронно-микроскопических исследований и анализа ДНК. Было обнаружено сходство строения энергообразующих органелл, их способность к самостоятельному размножению. ДНК органелл оказалась сходной с ДНК прокариот. 7

Стр.7

Новый фактический материал привел к возрождению симбиотической концепции. В наиболее энергичной форме она стала развиваться Линн Саган Маргелис (1983). Суть концепции заключалась в следующем: 1) произошел симбиоз крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными бактериями, что привело к трансформации мелких бактерий в митохондрии; 2) симбиоз этой клетки со спирохетоподобными бактериями привел к появлению: жгутикового аппарата, кинетосом, центросом. Клетки с этим набором органелл после дифференциации ядра от цитоплазмы дали начало линии, ведущей к царствам грибов и животных; 3) третий акт симбиоза произошел с цианобактериями (синезелеными водорослями). Это привело к формированию царства растений. К началу XXI в. симбиотическая концепция, по сравнению с аутогенной, приобрела наибольшую популярность. Но у нее имеются и слабые места. 2.3. Экспериментальное подтверждение возможности симбиотического происхождения эукариотической клетки и слабые места этой концепции Для ее обоснования используют следующие аргументы: 1. Относительная генетическая автономность хлоропластов и митохондрий. Она проявляется в следующем: а) имеется собственная генетическая система у органелл; б) они способны к размножению посредством деления; в) непрерывность в клеточных циклах; г) изолированные хлоропласты и митохондрии синтезируют собственные иРНК и белки. 2. Сходство геномов и белоксинтезирующих систем митохондрий и хлоропластов с прокариотами. Оно заключается в следующем: 2.1. ДНК органелл проявляет сходство с ДНК прокариотов: а) их ДНК не связана с гистонами; б) является кольцевой молекулой; в) одни и те же антибиотики блокируют репликацию ДНК органелл и прокариот. В то же время эти вещества не препятствуют репликации ядерной ДНК эукариот. 2.2. Сходство в строении рибосом: а) рибосомы хлоропластов и митохондрий сходны с рибосомами прокариот по константе седиментации (S); 8

Стр.8