ISBN 5-94010-027-9
Рассмотрены основные положения науки энзимологии — 61/I0ИМИИ белков—ферментов И ДРУГИХ Посредников биохимических
процессов. <...> Пути И механизмы преобразования энергии в живых системах
Классификация энергетических процессов ....................... .. <...> Роль ATP И ТЭП в запасании энергии Первичные И вторичные генераторы ТЭП. <...> Энергетический заряд И энергетическая эффективность роста ........... .. <...> Регуляция биосинтеза белков на этапе транскрипции . <...> Регуляция биосинтеза белков на этапе трансляции 84 <...> Регуляция активности белковых
посредников биохимических процессов .................. . <...> Регуляция актИвностИ белковых посредников путем
нековалентного взаимодействия с эффекторамИ ............................... .. <...> Накопление критической клеточной массы И реплИкацИя ДНК <...> .
Предисловие
Настоящий учебник посвящен рассмотрению основ энзимологии, т.е. принципов функционирования белковых посредников биохимических процессов — ферментов и других компонентов, осуществляющих катализ реакций, транслокацию и узнавание субстратов. <...> Во-вторых, среди белковых посредников биохимических процессов
обнаружены не только ферменты (катализаторы биохимических реакций), но и клеточные компоненты, «узнающие» и «транслоцирующие» (компоненты систем таксиса, транспортных систем и т.д.), которые прямо не катализируют никаких химических реакций. <...> Клеточные стенки и клеточные мембраны
Как Правило, клетки окружены двумя оболочками: клеточной
стенкой и цйтоплазматйческой мембраной, для эукариотических
клеток применяют название шазмолемма. <...> Клеточные стенки дрожжей и мииелиальных грибов состоят из
гомо- и гетерополисахаридов (глюканов, хитина) и маннан-белкового комплекса, выполняющего антигенную роль. <...> 1.2. состав мембранных липидов
Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами, в основе которых лежит глицерин-З-фосфат. <...> Мембраны грамположительных бактерий содержат все эти фосфолипиды (кроме лецитина), тогда как у грамотрицательных <...>
Основы_энзимологии_Учебное_пособие_.pdf
В.К. Плакунов
Основы энзимологии
Допущено Министерством образования Российской Федерации в
качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлениям подготовки бакалавров и магистров
«Биология», «Экология и природопользование», «Химическая
технология и биотехнология», направлениям подготовки
дипломированных специалистов «Биология», «Физиология»,
«Микробиология», «Биохимия», «Биоэкология»
Москва • «Ëîãîñ» • 2002
Стр.1
УДК 577
ББК 28.072
Ï37
Рецензенты:
Доктора биологических наук
профессора И.М. Грачева и Д.Г. Звягинцев
Плакунов В.К.
Ï37
Основы энзимологии. Ì.: Ëîãîñ, 2002. 128 ñ.: èë.
ISBN 5-94010-027-9
Рассмотрены основные положения науки энзимологии биохимии
белков-ферментов и других посредников биохимических
процессов. Содержит не только общую характеристику ферментативной
активности, но и разделы, связанные с регуляцией метаболизма
и физиологических функций клеток.
Для студентов вузов. Представляет интерес для научных сотрудников,
не получивших фундаментальной биохимической подготовки.
ББК
28.072
ISBN 5-94010-027-9
© Плакунов Â.Ê, 2002
© «Ëîãîñ», 2002
Стр.2
&Содержание
Предисловие ....................................................................... 5
Введение ............................................................................ 6
Глава 1. Строение и состав живой клетки ................................10
1.1. Клеточные стенки и клеточные мембраны ...............................................10
1.2. Состав мембранных липидов ..................................................................12
1.3. Природа и состав жирных кислот в мембранных липидах........................17
Глава 2. Понятие о компартментации в живой клетке ................19
Глава 3. Ферменты — катализаторы биохимических реакций......24
3.1. Общие представления о ферментативном катализе............................... 24
3.2. Сравнение химического и ферментативного катализа ............................26
3.3. Методы изучения специфичности ферментов .........................................28
3.4. Природа связей между молекулами фермента и субстрата.....................30
3.5. Принципы классификации и номенклатуры ферментов...........................30
Глава 4. Кинетика действия ферментов ..................................32
Глава 5. Ингибирование ферментов .......................................37
Глава 6. Принципы биоэнергетики .........................................39
6.1. Пути и механизмы преобразования энергии в живых системах ...............39
6.2. Классификация энергетических процессов ........................................... 40
6.3. Роль АТР и ТЭП в запасании энергии ..................................................... 41
6.4. Первичные и вторичные генераторы ТЭП ............................................... 44
6.5. Энергетический заряд и энергетическая эффективность роста ............. 45
6.6. Основные типы сопряжения энергетических
и конструктивных процессов .................................................................. 46
Глава 7. Аэробные энергетические процессы ..........................48
7.1. Аэробное дыхание. Дыхательная цепь ................................................... 48
7.2. Обратный перенос электронов ...............................................................50
7.3. Эволюция путей аэробного метаболизма ...............................................52
Глава 8. Анаэробные энергетические процессы .......................54
8.1. Анаэробное дыхание ............................................................................. 54
8.2. Брожения................................................................................................57
Глава 9. Фотосинтез ............................................................60
9.1. Основные процессы фотосинтеза, доноры электронов ...........................60
9.2. Путь углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина .........................................61
9.3. Бесхлорофильный фотосинтез ...............................................................62
9.4. Фоторецепция ........................................................................................63
Стр.3
Глава 10. Процессы конструктивного метаболизма..................64
10.1. Взаимосвязь энергетических
и конструктивных процессов в клетке ................................................... 64
10.2. Азотфиксация .......................................................................................67
Глава 11. Регуляция биосинтеза белков на этапе транскрипции ...70
11.1. Основные определения.........................................................................70
11.2. Уровни регуляции .................................................................................71
11.3. Регуляция биосинтеза белков ...............................................................71
11.4. Особенности процесса репликации ......................................................71
11.5. Транскрипция генетической информации .............................................73
11.6. Регуляция процесса транскрипции ...................................................... 74
Глава 12. Регуляция биосинтеза белков на этапе трансляции.....84
12.1. Регуляция на этапе биосинтеза и сборки компонентов
аппарата трансляции ........................................................................... 84
12.2. Регуляция на этапе функционирования аппарата трансляции ...............88
12.3. Регуляция биосинтеза белков путем
посттрансляционной модификации .......................................................90
12.4. Регуляция круговорота белков путем избирательного протеолиза ........90
Глава 13. Регуляция активности белковых
посредников биохимических процессов ....................93
13.1. Регуляция активности белковых посредников путем
их ковалентной модификации ...............................................................93
13.2. Регуляция активности белковых посредников путем
нековалентного взаимодействия с эффекторами.................................95
13.3. Регуляция активности белковых посредников путем
пространственного разобщения и взаимодействия с мембранами ......98
Глава 14. Транспорт субстратов и продуктов ......................... 100
14.1. Механизмы клеточной проницаемости................................................ 100
14.2. Организация транспортных систем ..................................................... 102
14.3. Способы сопряжения транспорта с энергией метаболизма ................103
14.4. Регуляция транспортных процессов ....................................................105
14.5. Транспорт веществ из клетки в среду: секреция и экскреция .............. 109
Глава 15. Регуляция клеточного деления
и скорости роста клеток ........................................ 112
15.1. Последовательность событий в процессе деления клетки ................... 112
15.2. Накопление критической клеточной массы и репликация ДНК ............ 113
15.3. Построение новой клеточной оболочки ...............................................113
15.4. Построение клеточной перегородки ................................................... 116
15.5. Характер взаимосвязи процессов клеточного деления .......................117
15.6. Взаимодействие регуляторных механизмов
при управлении скоростью роста микроорганизмов ........................... 119
Литература ...................................................................... 126
Стр.4
&Предисловие
Настоящий учебник посвящен рассмотрению основ энзимологии,
т.е. принципов функционирования белковых посредников биохимических
процессов ферментов и других компонентов, осуществляющих
катализ реакций, транслокацию и узнавание субстратов.
Понятие «энзимология» в настоящее время расширено в связи с
двумя основными обстоятельствами. Во-первых, экспериментальным
путем доказано, что ферментативными свойствами обладают не только
белки, но и рибонуклеиновые кислоты (так называемые рибозимы).
Во-вторых, среди белковых посредников биохимических процессов
обнаружены не только ферменты (катализаторы биохимических реакций),
но и клеточные компоненты, «узнающие» и «транслоцирующие»
(компоненты систем таксиса, транспортных систем и т.д.), которые
прямо не катализируют никаких химических реакций. Предметом
энзимологии в настоящее время можно считать описание любых
посредников биохимических процессов, а в ее задачу входит изучение
физических и химических основ функционирования этих посредников
и их физиологической роли в живом организме.
Автор старался избегать дублирования прекрасных многотомных
учебников по общему курсу биохимии, существующих в настоящее
время, многие из которых переведены на русский язык, и для изложения
выбрал те разделы биохимии, которые, по его мнению, необходимы
для формирования биохимического мышления у читателей, главным
образом, студентов химических и микробиологических вузов, специализирующихся
в области экологии и биотехнологии. Этим, в
частности, объясняется большой удельный вес материалов и множество
примеров из области биохимии микроорганизмов, играющих основную
роль в биотехнологических процессах.
Немаловажный фактор при выборе материала и, особенно, степени
детализации его изложения представления автора о том, в каких разделах
биохимии он считает себя наиболее компетентным.
Материалом для данного учебника послужили лекции по общей
биохимии и энзимологии, которые автор длительное время читал в
Московской химико-технологической академии им. Д.И. Менделеева и
на биологическом факультете Московского государственного университета,
где он имел возможность контролировать усвояемость материала
и вносить в текст лекций необходимые улучшения и дополнения.
5
Стр.5