Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего
профессионального образования
«Северный (Арктический) федеральный университет
имени М.В. Ломоносова»
Л.В. Зарубина, В.Н. Коновалов
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ЕЛИ
В БЕРЕЗНЯКАХ ЧЕРНИЧНЫХ
Монография
Архангельск
ИД САФУ
2014
1
Стр.1
УДК 630*181:630*385.1
ББК 28.57+28.58
З–35
Рецензенты:
А.М. Тараканов, доктор сельскохозяйственных наук,
зав. лабораторией СевНИИЛХ;
С.Н. Тарханов, доктор биологических наук,
зав. лабораторией ИЭПС УрО РАН
Зарубина, Л.В.
З–35
Эколого-физиологические особенности ели в березняках черничных:
монография / Л.В. Зарубина, В.Н. Коновалов; Сев. (Арктич.)
федер. ун-т им. М.В. Ломоносова. – Архангельск: ИД САФУ,
2014. – 378 с.
ISBN 978-5-261-00967-2
Изложены результаты многолетних полевых исследований по экологии
и физиологии ели в условиях разного светового и азотного питания
в северотаежных березняках черничных Европейского Севера. Рассмотрены
закономерности динамики физиологических процессов у подпологовой
ели и растений напочвенного покрова в зависимости от сукцессионноного
развития березняков, интенсивности рубки и дозы вносимого
азота, физиологические механизмы действия этих экологических факторов.
Уделено внимание изучению состояния жизнедеятельности корневых
систем, особенностям СО2-газообмена, сезонной динамике накопления
пигментов, скорости постфотосинтетического оттока, передвижения
и распределения углерода-14 в органах ели. С физиолого-биохимических
позиций рассмотрены вопросы обоснования эффективности рубок и дозы
вносимого азота и их влияния на физиологию и рост подпологовой ели.
Показана возможность оценки уровня адаптивной способности ели к меняющимся
условиям фитосреды на основе изучения эколого-физиологических
показателей.
Для широкого круга специалистов – экологов, биологов, работников
лесного хозяйства, а также преподавателей вузов и техникумов, аспирантов
и студентов.
ББК 28.57+28.58
УДК 630*181:630*385.1
ISBN 978-5-261-00967-2 © Зарубина Л.В., Коновалов В.Н., 2014
© Северный (Арктический) федеральный
университет им. М.В. Ломоносова, 2014
2
Стр.2
ВВЕДЕНИЕ
На Севере широкомасштабное вовлечение хвойных лесов в прошлом
столетии в промышленную эксплуатацию сплошными концентрированными
рубками привело к формированию на больших
площадях производных лиственных лесов. Уже к середине прошлого
столетия формирование антропогенных, преимущественно лиственных,
лесов стало определяющим фактором на громадных территориях
(Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Моисеев, 1971;
Чибисов, Ипатов, 1971). В центральных и северо-западных районах
европейской части России мягколиственные леса стали к этому
времени занимать более 42 % лесной площади (Мелехов, Чертовской,
Моисеев, 1966). По данным учета лесного фонда Архангельской
области, к 2000 г. из общей площади лесов 20,1 млн га лиственными
лесами в области было занято около 20 % всей лесопокрытой
площади или 3,9 млн га, в том числе березовыми – 3,61 млн га.
Среди березняков преобладающим типом являются черничники
свежие – 65,9 % (Трубин и др., 2000).
В настоящее время, в связи с истощением лесосырьевой базы
по хвойному хозяйству, лиственные леса стали одним из основных
объектов лесоэксплуатации (Побединский, 1986, 2002; Чупров,
1986, 1999, 2000).
Многочисленные исследования в разных регионах (Мелехов,
1962, 1966, 1980; Кайрюкштис, Каразия, 1970; Чибисов, Ипатов,
1971; Моисеев, 1972; Побединский, 1973, 1983, 2002; Кошельков,
1985; Орлов, Серяков, 1991; Вялых, 2000) показывают, что под
пологом лиственных лесов имеется молодняк ели в количестве
(более 10–16 тыс./га), достаточном для того, чтобы в будущем
обеспечить ее господство в составе формирующегося древостоя.
По оценкам классиков таежного лесоводства (Морозов, 1949; Ткаченко,
1952; Мелехов, 1962; Молчанов, 1971), при естественном развитии
лиственных древостоев с елью полная обратная смена листвен3
Стр.3
ных пород хвойными породами растягивается на 150–200 лет. Ведущими
экологическими факторами, ограничивающими нормальный
рост и функциональную активность хвойного подроста в этих лесах,
является недостаток солнечного света и тепла, бедность почвы азотом.
Установлено, что на Севере под полог 50–60-летних березняков
и осинников в околополуденные часы проникает не более 14 % приходящего
к кронам солнечного света. Годовая среднемноголетняя
температура почвы на глубине 10–20 см здесь не превышает 2,4 °С,
средняя за вегетацию – 6 °С (Чибисов, Нефедова, 1991, 2003; Зарубина,
2004).
Недостаток тепла и света, высокая корневая конкуренция в загущенных
насаждениях в значительной мере снижают физиологическую
и ростовую активность ели, ведут к преждевременной гибели
ее. Одним из эффективных способов сохранения ели и восстановления
коренных еловых древостоев на месте мелколиственных
лесов является рациональная система рубок. Сохранение ели
при рубках не только позволяет уменьшать затраты на лесовосстановление,
но и на 20–30 лет позволит сократить период выращивания
еловых древостоев (Побединский, 1973, 1983). Научный и
производственный опыт показывают, что сформированные из подроста
и тонкомера ельники растут в 2 раза быстрее лесных культур
и обходятся государству в десятки раз дешевле (Алекссев, 1992).
Европейский Север является главной лесосырьевой базой России,
основным поставщиком древесины и ее продуктов для внутренних
нужд страны и на мировой рынок (Цветков, Чибисов, 1993;
Чупров, 1986, 1999, 2000, 2008; Чупров, Кудряшов, 2000). Лесной
комплекс Севера составляет основу экономики страны и до последнего
времени располагал значительной базой хвойных пород.
Однако широкомасштабная эксплуатация хвойных лесов привели
к тому, что его лесосырьевая база по хвойному хозяйству стала
быстро истощаться, обострив тем самым проблему лесопользования,
вызвала необходимость изыскания новых путей получения
деловой древесины. В результате для удовлетворения потребности
страны в древесине в промышленную рубку стали широко вовлекаться
спелые лиственные леса, причем размер лесопользования
по мягколиственному хозяйству в европейской части страны ежегодно
возрастает (Чупров, 1999, 2008). В условиях Севера, где
процент спелых лиственных лесов достаточно высокий, остро
4
Стр.4
встал вопрос о рациональном их использовании, о сохранении
подпологовой ели как резерва для формирования ельников.
Увеличение объемов лесозаготовок в лиственных лесах вызывает
необходимость расширения теоретических и прикладных исследований
с целью совершенствования технологии рубок, разработки
научно обоснованных приемов лесопользования и лесовосстановления
для сохранения ели как главной лесообразующей породы
Севера и наиболее ценной в хозяйственном отношении. Это
диктуется и основными задачами и содержанием современного
лесоведения и лесоводства, для организации и осуществления которых
необходимо располагать обоснованной системой зональных
и региональных показателей и норм эффективности лесоводственных
мероприятий.
Важным направлением здесь должны стать физиолого-биохимический
и анатомо-морфологический уровни регулирования продуктивности
лесов (Жуков, Бузыкин, 1977). В то же время, несмотря
на значительный объем исследований, жизненное состояние
ели в лиственно-хвойных лесах Севера остается мало изученным.
До настоящего времени не выявлены адаптивные реакции
ели к изменяющимся в результате рубок условиям среды. Не изучено
влияние рубок на сохранность и физиолого-биохимические
процессы предпологовой ели, особенно на основные энергетические
характеристики, в конечном итоге определяющие лесохозяйственный
эффект проводимого мероприятия. Не выявлены пределы
допустимого изреживания лиственного полога, при которых
достигается максимальное удовлетворение потребностей подпологовой
ели в факторах внешней среды, обеспечивается достаточная
устойчивость насаждений в послерубочный период и экономическая
эффективность проводимого мероприятия.
Известно, что рубки сами по себе мало изменяют питательный
режим почв и жизненное состояние подпологовых растений. Они
рассматриваются лишь как необходимое условие для реализации
того жизненного статуса, которого подпологовые растения способны
достичь при естественном плодородии лесных почв после
улучшения светового режима.
В целях повышения плодородия лесных земель, бедных питательными
веществами, в ряде стран в широких масштабах применяются
минеральные удобрения. Минеральные удобрения и мно5
Стр.5
голетний люпин широко используются также для повышения продуктивности
лесов и при комплексных уходах, сочетающих в себе
рубки ухода и внесение удобрений (Сарнацкий, 2009).
Многочисленные данные указывают на особую роль минеральных
элементов в регулировании жизненного состояния растений, в
повышении их продуктивности. Ионы, поступающие в растение из
внешней среды, быстро включаются в общий метаболизм клетки.
Из научной литературы известно, что ионы солей входят в
структурные образования важнейших биологических соединений
растения. Они участвуют в различных реакциях энергообмена, в
синтезе ДНК и РНК, процессах аминирования и переаминирования
органических кислот и кетокислот, служат передатчиками электронов
в окислительно-восстановительных реакциях, участвуют в
синтезе, транспорте и распределении в растении различных групп
эндогенных регуляторов роста (Ахромейко, 1953; Pirson, 1958,
1960; Hewitt, 1958, 1963; Арнон, 1962; Крамер, Козловский, 1963,
1983; Анисимов, 1959, 1973, 1982; Курсанов, 1976; Тарчевский,
1977; Michniewicz, Stopinska, 1980а, б; Андреева и др., 1982; Monnerkoski,
Miyazawa, 1983; Меняйло, 1987; Чернобровкина, 2001;
Коновалов, Зарубина, 2011).
При дефиците питательных элементов у растений снижается
интенсивность фотосинтеза, падает дыхание корней и поглощение
ими из почвы питательных элементов и воды, в растении замедляется
передвижение продуктов фотосинтеза, происходит разрушение
фотосинтетических мембран и нарушаются другие весьма
важные для растения физиологические процессы (Сабинин, 1955;
Fogg, 1965; Репка и др., 1971; Курсанов, 1976; Андреева и др.,
1982; Коновалов, Зарубина, 2011). В конечном итоге все эти нарушения
ведут к изменению морфогенеза и снижению продуктивности
растений. Как показывает лесоводственная и сельскохозяйственная
практика, избежать подобных нарушений в метаболизме
растений можно путем внесения в почву минеральных или органических
удобрений.
В России в перспективе в системе мероприятий по повышению
продуктивности лесов, несмотря на наметившийся в последнее
время временный спад, наряду с рубками минеральным удобрениям,
безусловно, будет принадлежать ведущее место (Бузыкин и
др., 1996; Бузыкин, 2007; Мельников, 1999; Мельников, Белова,
6
Стр.6
2008). Однако правильная стратегия развития химизации лесного
хозяйства должна строиться на основе всестороннего изучения
влияния минеральных солей на внутренние процессы растений, на
их реакции на дполнительное световое и минеральное питание.
Известно, что через обменные процессы растительный организм
осуществляет всестороннюю связь и свое взаимодействие с
условиями внешней среды. Через изменение активности метаболических
процессов живой организм приспосабливается к меняющимся
условиям среды и под их воздействием изменяет структуру
и функции в филогенезе, приобретая при этом более совершенную
внутреннюю организацию, обеспечивающую выживание его в новых
изменившихся условиях.
С целью разработки научно обоснованных приемов лесопользования
и лесовосстановления, стратегии эффективного использования
минеральных и органических удобрений, совершенствования
технологии рубок в лиственных лесах со вторым хвойным
ярусом, прежде всего, необходимым условием для этого является
расширение теоретических и прикладных исследований в этой области.
Важным направлением здесь должны стать физиологобиохимические
и анатомо-морфологические уровни регулирования
степени изреженности лиственного яруса, виды и концентрации
вносимых в почву туков, обеспечивающие наивысший физиологический
и лесоводственный эффекты для подпологовых ели и
сосны (Жуков, Бузыкин, 1977).
Однако, несмотря на значительный объем имеющихся исследований
в области светового и минерального питания, жизненное
состояние ели в северотаежных березняках черничных остается
недостаточно изученным. До настоящего времени не выявлены
адаптивные реакции этой древесной породы к изменяющимся в
результате лесопользования условиям среды. Остается слабо изученным
аспектом действие определенной интенсивности рубки и
дозы вносимого в насаждения минерального удобрения на сохранность
и физиолого-биохимические процессы ели, особенно на ее
основные энергетические характеристики, в конечном итоге определяющие
устойчивость ели к действию экстремальных факторов.
До настоящего времени не выявлены допустимые пределы изреживания
лиственного полога с учетом природно-климатических
7
Стр.7
зон, при котором достигается максимальное удовлетворение потребностей
ели в факторах внешней среды и обеспечивается достаточная
устойчивость ее в послерубочный период.
Успешное решение этих вопросов позволит глубже понять характер
действия разных видов и комбинаций минеральных удобрений
и рубок, а также комплексных уходов на метаболизм подпологовой
ели и других древесных пород, даст возможность более дифференцированно
подойти к эффективному использованию этих
важных лесоводственных мероприятий с учетом особенностей лесной
обстановки и породного состава древостоев. В то же время отсутствие
таких данных в настоящее время в значительной степени
сдерживает разработку научно обоснованных рекомендаций и приемов
по эффективному проведению рубок и использованию удобрений
в лесах в целом и в лиственных лесах в частности, затрудняет
получение ответа на вопросы, связанные с рациональным и неистощительным
лесопользованием. Особенно эта проблема важна для
северного региона страны в связи с наличием на его территории
большого количества площадей вторичных, в основном лиственных,
лесов, взникших в результате широкомасштабного применения
в прошлом концентрированных рубок.
8
Стр.8
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................................... 3
1. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО
СОСТОЯНИЯ ЕЛИ В УСЛОВИЯХ СВЕТОВОГО
И АЗОТНОГО НЕДОСТАТКА .................................................................. 9
1.1. Состояние лесных экосистем в условиях дефицита света ................ 9
1.2. Особенности роста растений при дефиците азота ........................... 44
2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ...................................... 64
2.1. Природно-климатические особенности района исследований...... 64
2.2. Характеристика объектов исследований ........................................... 71
2.3. Методы исследований ........................................................................... 78
3. ДИНАМИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ПРИ РУБКАХ .. 86
3.1. Световой режим леса .......................................................................... 86
3.2. Температурный режим воздуха и почвы ........................................... 92
3.3. Водный режим почвы ........................................................................... 99
4. ВЛИЯНИЕ ВЫБОРОЧНЫХ РУБОК НА ФИЗИОЛОГОБИОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРОЦЕССЫ У ПОДРОСТА ЕЛИ ................ 106
4.1. Дыхание корней ................................................................................... 106
4.2. Водный режим ...................................................................................... 110
4.3. Сезонная динамика пигментов .......................................................... 117
4.4. Фотосинтез, транспорт и распределение 14С-ассимилятов .......... 123
4.5. Физиологическое состояние древесных пород в древостоях ...... 148
4.6. Влияние травмы и стволовой гнили на физиологическое
состояние ели ....................................................................................... 150
4.7. Сток атмосферного углерода ............................................................. 154
4.8. Влияние рубок на физиологическое состояние подпологовых
растений ................................................................................................ 159
5. ВЛИЯНИЕ АЗОТА НА ФИЗИОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРОЦЕССЫ У ПОДРОСТА ЕЛИ ......................................................... 166
5.1. Влияние азота на дыхание корней ................................................... 168
5.2. Водный режим ...................................................................................... 179
5.3. Сезонная динамика пигментов .......................................................... 184
5.4. Фотосинтез ели на удобренной почве .............................................. 197
5.5. Дыхание хвои ели на удобренной почве ......................................... 208
5.6. Особенности оттока и передвижения углерода-14 у ели
на удобренной почве ........................................................................... 212
376
Стр.376
5.7. Сток атмосферного углерода ............................................................. 244
5.8. Рост ели .................................................................................................. 248
5.9. Структура биомассы и депонирование углерода ........................... 260
6. СОСТОЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ. РОСТ
И СТРУКТУРА БИОМАССЫ В ДРЕВОСТОЯХ ............................ 279
6.1. Состояние естественного возобновления ........................................ 279
6.2 Рост ......................................................................................................... 293
6.3. Структура биомассы............................................................................ 309
Заключение ......................................................................................................... 318
Список использованной литературы ............................................................. 337
377
Стр.377