Светозависимый биосинтез хлорофилла (268,00 руб.)

Стр.2

Стр.3

Стр.4

Стр.5

Стр.6

Стр.7

О. Б. Беляева СВЕТОЗАВИСИМЫЙ БИОСИНТЕЗ ХЛОРОФИЛЛА 4е издание, электронное Москва Лаборатория знаний 2020

Стр.2

УДК 577 ББК 28.57 Б44 Беляева О. Б. Б44 Светозависимый биосинтез хлорофилла / О. Б. Беляева ; под ред. проф. Ф. Ф. Литвина.—4-е изд., электрон.—М. : Лаборатория знаний, 2020.—235 с.— Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10".— Загл. с титул. экрана.—Текст : электронный. ISBN 978-5-00101-800-1 В книге последовательно рассматриваются этапы заключительного этапа биосинтеза хлорофилла от формирования активного протохлорофиллид-ферментного комплекса до путей образования пигментов реакционных центров фотосинтетических систем. Обсуждаются фундаментальные исследования прошлых лет и результаты новейших исследований, осуществленных с помощью современных методов молекулярной биологии. Большое внимание уделено приоритетным исследованиям российских ученых. Для ученых-биофизиков, а также для преподавателей, аспирантов и студентов биологических вузов. УДК 577 ББК 28.57 Деривативное издание на основе печатного аналога: Светозависимый биосинтез хлорофилла / О. Б. Беляева ; под ред. проф. Ф. Ф. Литвина.—М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009.—232 с. : ил.—ISBN 978-5-94774-926-7. В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации ISBN 978-5-00101-800-1 ○c Лаборатория знаний, 2015

Стр.3

Оглавление Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Глава I. Протохлорофилл(ид) — предшественник хлорофилла в листьях растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 I.1. Множественность форм предшественника хлорофилла in vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 I.1.1. Химическая гетерогенность предшественника хлорофилла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Протохлорофилл и протохлорофиллид. . . . . . . . . . . . 21 Моновинил- и дивинил-протохлорофилл(ид). . . . . . . . 26 К вопросу о синтезе протохлорофиллида в . . . . . . . . . 29 I.1.2. Спектрально различные формы протохлорофилла(ида) in vivo и их фотохимическая активность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Основные формы предшественника хлорофилла . . . . . 42 О двух пулах активной формы протохлорофиллида Пхлд655/650 . . . . . . . . . . . . . 47 Полосы поглощения и возбуждения флуоресценции основных форм предшественника хлорофилла в области 400–600 нм . . . . . . . . . . . . . 49 Спектры фосфоресценции основных форм предшественника хлорофилла . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Длинноволновые формы протохлорофилла(ида) . . . . . 53 I.2. Активные пигмент-ферментные комплексы предшественника хлорофилла: строение, функции и локализация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 I.2.1. Фотофермент НАДФН-протохлорофиллидоксидоредуктаза (ПОР) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Молекулярная структура. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Вторичная структура ПОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

Стр.4

4 Оглавление Активный сайт ПОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Специфичность ПОР к субстрату. . . . . . . . . . . . . . . . 64 I.2.2. Гетерогенность протохлорофиллидоксидоредуктазы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 I.2.3. Локализация активного комплекса в пластидах, связь фотофермента с мембранами . . . . . . . . . . . . . . . 71 Связь ПОР с мембранами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 1.2.4. Роль агрегации протохлорофиллида и ПОР в образовании фотохимически активного комплекса . . 74 I.2.5. Дополнительные компоненты, ассоциированные с активным пигмент-ферментным комплексом этиолированных листьев. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Флавины как компонент активного комплекса биосинтеза хлорофилла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 О гипотетическом светособирающем пигмент-белковом комплексе этиопластов . . . . . . . . 81 Роль липидов в образовании активного комплекса протохлорофиллида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Минорные полипептиды как компоненты нативных комплексов предшественника хлорофилла. . . . . . . . 85 I.3. Регуляция биогенеза активного комплекса предшественника хлорофилла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 I.3.1. Световая регуляция биосинтеза молекулы протохлорофиллида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 I.3.2. Световая регуляция биосинтеза протохлорофиллид-оксидоредуктазы (и, как следствие, активной формы протохлорофиллида) при участии фитохрома. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Cветовая регуляция транскрипции ПОР. . . . . . . . . . . 89 Регуляция накопления активной формы предшественника хлорофилла с участием фитохрома А . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Зависимость экспрессии генов ПОР от интенсивности света . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 I.3.3. Регуляторная роль фитогормонов в формировании активного комплекса протохлорофиллида. . . . . . . . . . 93 Глава II. Фотохимическая стадия биосинтеза хлорофилла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 II.1. Последовательность реакций при зеленении этиолированных листьев. Общая схема . . . . . . . . . . . . . . . 95

Стр.5

Оглавление 5 II.1.1. О двух последовательных фотохимических реакциях в процессе биосинтеза хлорофилла . . . . . . . 100 II.1.2. Разветвление цепи реакций биосинтеза хлорофилла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 II.1.3 Темновая реакция Хлд690/680 Ŵ Хлд695/685 . . 107 II.1.4. Коротковолновый темновой спектральный сдвиг Хлд695/685 Ŵ Хл683/670. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 II.1.5. Завершающий длиннoвoлнoвый сдвиг и формирование нативных форм хлорофилла. . . . . . . 112 II.2. Развитие схемы фотохимических и темновых реакций заключительной стадии биосинтеза хлорофилла и пути биосинтеза пигментных компонентов реакционных центров двух фотосистем фотосинтеза . . . . . . . . . . . . . . . 115 II.2.1. Биосинтез феофитина а — компонента РЦ фотосистемы II, в процессе зеленения этиолированных листьев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 II.2.2. Биосинтез длинноволнового хлорофилла, возможного компонента РЦ ФС II, при зеленении этиолированных листьев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Образование нативных форм хлорофилла в этиолированных листьях в условиях теплового шока. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Образование хлорофилла реакционных центров фотосистемы II в листьях растений на ранней стадии этиоляции. Роль длинноволновой формы протохлорофиллида как предшественника Р680 . . . 123 II.2.3. Фотобиосинтез хлорофилла в зародышевых листьях растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 II.2.4. Циклическая схема превращений компонентов активного протохлорофиллид-ферментного комплекса в процессе биосинтеза хлорофилла [Schoefs and Franck 2008] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 II.2.5. Длинноволновая форма предшественника хлорофилла Пхл682/672 и ее роль в биосинтезе пигментов реакционных центров фотосистемы I . . . . 132 II.3. Заключительные стадии биосинтеза хлорофилла в зеленых листьях растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Глава III. Элементарные реакции фотовосстановления протохлорофилла(ида) in vivo и in vitro . . . . . . . . . . . . 143

Стр.6

6 Оглавление III.I. Первичные реакции фотовосстановления протохлорофиллида в листьях растений и выделенных пигмент-белковых комплексах. Лабильные интермедиаты, стабилизирующиеся при низких температурах. . . . . . . . . 144 III.1.1. Нефлуоресцирующий интермедиат Х690. . . . . . 144 III.1.2. Образование первого нефлуоресцирующего интермедиата R . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Тушение флуоресценции активной формы протохлорофиллида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Фотообратимость первичной реакции. . . . . . . . . . . . 150 III.1.3. Две формы интермедиата Х690: R697 и R688 . . 154 III.2. Исследования быстрых стадий фотовосстановления протохлорофиллида in vivo при физиологических температурах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 III.3. Первичные флуоресцирующие формы хлорофиллида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 III.4. Элементарные реакции фотовосстановления протохлорофилла(ида) в модельных системах. . . . . . . . . . 165 III.4.1. Фотовосстановления протохлорофилла(ида) в растворах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Фотовосстановление мономерного протохлорофилла(ида). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Фотовосстановление протохлорофилла в системах с агрегированным пигментом . . . . . . . . . . . . . . . . 168 III.4.2. Элементарные реакции фотовосстановления протохлорофиллида в реставрированных тройных комплексах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 III.5. О возможных механизмах фотовосстановления молекулы протохлорофиллида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Стр.7