Биосинтез полипептидной цепочки белка на рибосоме . <...> Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза . <...> ВВЕДЕНИЕ Предмет «Биохимия сельскохозяйственной продукции» является частным разделом общей биохимии растений и животных и включает разделы из биохимии молока и мяса. <...> Предшествующими курсами, на которых непосредственно базируется дисциплина «Биохимия сельскохозяйственной продукции», являются следующие: органическая химия, физическая и коллоидная химия, генетика растений и животных, физиология растений, морфология и физиология сельскохозяйственных животных. <...> В 1938 г. А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман открыли реакцию трансаминирования, а через два года А. Е. Браунштейн и М. Н. Любимова установили АТФазную активность миозина. <...> Кроме того, рассматривается состав биогенных молекул в различных частях растений, а также процессы, протекающие в тканях растений при их хранении и переработке. <...> Поэтому в курсе «Биохимии сельскохозяйственной продукции»: • предусматривается изучение состава, строения, свойств и биологических функций основных групп углеводов, липидов, азотистых, фенольных и терпеноидных соединений, витаминов, органических кислот, алкалоидов и гликозидов, эфирных масел; • приводятся современные сведения о ферментах и методах биохимии, особенностях функционирования ферментных систем в клетках организмов и применении ферментов в технологиях производства и переработки сельскохозяйственной продукции, а также даются принципы осуществления биоэнергетических превращений в организмах и участия в этих процессах макроэргических соединений; • рассматриваются биохимические процессы синтеза, превращений и распада органических веществ в организмах, биохимические 15 Введение механизмы ассимиляции аммонийной, амидной и молекулярной форм азота у растений и причины накопления нитратов в растительной продукции, молекулярные механизмы генетических процессов — репликации ДНК, транскрипции <...>
Биохимия_сельскохозяйственной_продукции.pdf
ББК 28.57
УДК 581.19
Р59
Рогожин В. В.
Р59
Биохимия сельскохозяйственной продукции : учеб. / В. В. Рогожин,
Т. В. Рогожина. — СПб. : ГИОРД, 2014. — 544 с.
ISBN 978-5-98879-162-1
Рассмотрены состав и свойства основных биогенных соединений (углеводов,
липидов, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков, ферментов и др.) и биохимические
процессы синтеза, превращений и распада органических веществ в организмах.
Приводится химический состав зерна злаковых и зернобобовых культур, семян масличных
растений, клубней картофеля, корнеплодов, вегетативной массы кормовых
трав, овощей, плодов и ягод, а также мяса, молока и его вторичного сырья. Особое
внимание уделяется процессам, которые протекают при послеуборочном дозревании,
обработке, хранении и переработке растительной продукции, а также показаны
биохимические и физико-химические изменения в молоке и мясе при нагревании
и механической обработке, замораживании и дефростации, воздействии ферментов
микроорганизмов.
Учебник предназначен для студентов, обучающихся по специальности 110900
«Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» по направлению
подготовки бакалавров; он может быть также использован студентами
биологических специальностей вузов и будет полезен широкому кругу специалистов
пищевых отраслей АПК.
ББК 28.57
УДК 581.19
ISBN 978-5-98879-162-1
© ООО «Издательство „ГИОРД“», 2014
Стр.2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Принятые сокращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Глава 1. Углеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.1. Моносахариды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2. Олигосахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3. Гликолипиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.4. Полисахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Глава 2. Липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.1. Высшие жирные кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2. Ацилглицерины (глицериды) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3. Фосфолипиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.4. Воски. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.5. Стероиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.6. Терпены (изопреноиды). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Глава 3. Аминокислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.1. Физические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.2. Химические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Глава 4. Нуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.1. Дезоксирибонуклеиновые кислоты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2. Рибонуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Глава 5. Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.1. Структуры белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.2. Физические свойства белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5
Стр.3
Оглавление
5.3. Простые и сложные белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Глава 6. Витамины и коферменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
6.1. Витамины, растворимые в полярных растворителях . . . . . . . . . . . . . . 89
6.2. Витамины, растворимые в неполярных растворителях . . . . . . . . . . . 103
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Глава 7. Элементы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Глава 8. Ферменты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
8.1. Физико-химические свойства ферментов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
8.2. Денатурация ферментов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.3. Классификация и номенклатура ферментов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.4. Кинетика ферментативных реакций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
8.5. Регуляторное действие эффекторов ферментативных реакций . . . . 129
8.6. Использование ферментов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Глава 9. Биогенные молекулы энергетических процессов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
9.1. Нуклеозидфосфаты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
9.2. Циклические нуклеозидмонофосфаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
9.3. Биогенные молекулы, участвующие в энергетических процессах . . . 142
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Глава 10. Метаболизм углеводов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
10.1. Особенности ассимиляции диоксида углерода
у С3
- и С4
-растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
10.2. Цикл Кальвина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
10.3. Процесс окисления глюкозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
10.4. Механизмы превращения пировиноградной кислоты. . . . . . . . . . . 154
10.5. Цикл трикарбоновых кислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
10.6. Окислительное фосфорилирование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
10.7. Глиоксилатный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
10.8. Процесс синтеза глюкозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
10.9. Пентозофосфатный путь превращения углеводов . . . . . . . . . . . . . . 166
10.10. Процесс синтеза аскорбиновой кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
10.11. Процесс синтеза сахарозы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
10.12. Реакции синтеза и распада крахмала. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
10.13. Реакции синтеза и распада инулина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
10.14. Реакции синтеза и распада целлюлозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
6
Стр.4
Оглавление
10.15. Биохимическая характеристика органических кислот. . . . . . . . . . 178
10.16. Функции углеводов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Глава 11. Процессы брожения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
11.1. Спиртовое брожение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
11.2. Молочнокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
11.3. Пропионовокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
11.4. Другие виды брожения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Глава 12. Метаболизм липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
12.1. Синтез насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . 193
12.2. Процессы окисления насыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . . . . 195
12.3. α-Окисление жирных кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
12.4. Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных
атомов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
12.5. Окисление ненасыщенных жирных кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
12.6. Синтез нейтральных липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
12.7. Биосинтез фосфолипидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
12.8. Распад фосфоглицеридов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
12.9. Биосинтез стероидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
12.10. Процесс превращения липидов в углеводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
12.11. Функции липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Глава 13. Метаболизм азота и аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.1. Молекулярные механизмы азотфиксации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.2. Реакции восстановления нитратов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
13.3. Реакции ассимиляции аммиака . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
13.4. Синтез мочевины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
13.5. Участие аминокислот в реакциях транс- и дезаминирования. . . . . 214
13.6. Реакции синтеза отдельных аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
13.7. Функции аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Глава 14. Метаболизм нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
14.1. Биосинтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов . . . . . . . . . . 234
14.2. Распад нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
14.3. Биосинтез ДНК. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
14.4. Биосинтез РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
7
Стр.5
Оглавление
14.5. Процессинг и сплайсинг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
14.6. Функции нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Глава 15. Метаболизм белков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
15.1. Биосинтез полипептидной цепочки белка на рибосоме . . . . . . . . . 247
15.2. Фолдинг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
15.3. Протеолиз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
15.4. Функции белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Глава 16. Вещества вторичного происхождения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
16.1. Алкалоиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
16.2. Гликозиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
16.3. Эфирные масла и смолы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
Глава 17. Биохимия растительных продуктов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
17.1. Зерновые культуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
17.2. Зернобобовые культуры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
17.3. Масличные культуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
17.4. Картофель. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
17.5. Корнеплоды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
17.6. Кормовые травы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
17.7. Овощные культуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
17.8. Фруктовые и ягодные культуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
Глава 18. Биохимия молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
18.1. Химический состав молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
18.2. Физико-химические свойства молока. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
18.3. Бактерицидные свойства молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
18.4. Мицеллярные и белково-липидные комплексы молока . . . . . . . . . 393
18.5. Молоко как питательный субстрат для бактерий. Закваски . . . . . . 398
18.6. Пороки молока биохимического происхождения. . . . . . . . . . . . . . . 399
18.7. Химический состав молозива . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
18.8. Физико-химические изменения состава и свойств молока
при физических воздействиях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
18.9. Биохимические и физико-химические процессы
при изготовлении молочных продуктов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
8
Стр.6
Оглавление
Глава 19. Биохимия мышц и мяса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
19.1. Химический состав мышечной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
19.2. Азотсодержащие экстрактивные соединения мышц . . . . . . . . . . . . 453
19.3. Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза . . . . . 456
19.4. Основные безазотистые экстрактивные соединения мышц . . . . . . 466
19.5. Сократительные белки мышц. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
19.6. Саркоплазматические белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
19.7. Химические процессы в мясе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490
19.8. Физико-химические процессы в мясе при хранении. . . . . . . . . . . . 501
19.9. Физико-химические методы консервирования мяса . . . . . . . . . . . . 508
Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514
Словарь терминов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516
Использованная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
Стр.7