О.А. МАРАКАЕВ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ФОТОСИНТЕЗ И СВЕТ
Текст лекций
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов специальности Биология
Ярославль 2005
УДК 581.1+574
ББК Е 573я73
М 25
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. <...> Балнокин;
кафедра ботаники Московского педагогического
государственного университета
Маракаев, О.А. Экологическая физиология растений :
М 25 фотосинтез и свет : Текст лекций / О.А. Маракаев ;
Яросл. гос. ун-т. <...> В рамках настоящего курса лекций рассмотрен один из важнейших вопросов экологической физиологии растений – экология
фотосинтеза, а именно регулирование фотосинтетической функции
светом. <...> В естественных условиях фотосинтетическая функция испытывает действие целого комплекса экологических факторов, каждый из которых может изме3
няться. <...> В настоящем курсе лекций приведены современные сведения
об особенностях организации фотосинтетического аппарата, формировании хлоропластов и пигментных систем, световых и темновых реакциях фотосинтеза при различных световых режимах. <...> Они раскрывают лабильность фотосинтетической
функции растений, показывают ее уникальные адаптационные возможности. <...> 4
Список сокращений
АДФ
АТФ
ИК
ИЛП
К-5-Ф
лк
НАД
НАДФ
ПВК
РДФ
Р-5-Ф
Ру-5-Ф
РЦ
СДФ
СКП
ССК
С-7-Ф
ТПФ
УФ
Фд
Фн
ФАД
ФАР
ФГА
ФГК
ФГлу
ФДА
ФДФ
ФЕП
ФМН
ФС I
ФС II
Ф-6-Ф
ЦК
ЩУК
ЭТЦ
Э-4-Ф
PQ
Q
-
аденозин-5-дифосфат
аденозин-5-трифосфат
инфракрасная радиация
индекс листовой поверхности
ксилулозо-5-фосфат
люкс
никотинамидадениндинуклеотид
никотинамидадениндинуклеотидфосфат
пировиноградная кислота
рибулозо-1,5-дифосфат
рибозо-5-фосфат
рибулозо-5-фосфат
реакционный центр
седогептулозо-1,7-дифосфат
световой компенсационный пункт
светособирающий комплекс
седогептулозо-7-фосфат
тиаминпирофосфат
ультрафиолетовая радиация
ферредоксин
фосфат неорганический
флавинадениндинуклеотид
фотосинтетически активная радиация
фосфоглицериновый <...>
Экологическая_физиология_растений__фотосинтез_и_свет_Текст_лекций.pdf
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
О.А. МАРАКАЕВ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ФОТОСИНТЕЗ И СВЕТ
Текст лекций
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов специальности Биология
Ярославль 2005
Стр.1
УДК 581.1+574
ББК Е 573я73
М 25
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2005 года
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор кафедры
физиологии растений биологического факультета МГУ
им. М.В. Ломоносова Ю.В. Балнокин;
кафедра ботаники Московского педагогического
государственного университета
Маракаев, О.А. Экологическая физиология растений :
М 25
фотосинтез и свет : Текст лекций / О.А. Маракаев ;
Яросл. гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ, 2005. – 95 с.
ISBN 5-8397-0373-7
Представлены сведения о фотосинтезе как основном
процессе жизнедеятельности растений. Приведена литература
для расширения и углубления представлений по
эколого-физиологическим и биохимическим аспектам
фотосинтеза.
Курс лекций предназначен для студентов 5 курса, обучающихся
по специальности 011600 Биология («Экологическая
физиология растений», блок СД), очной и заочной
форм обучения.
Ил. 22. Табл. 2. Библиогр.: 53 назв.
УДК 581.1+574
ББК Е 573я73
ISBN 5-8397-0373-7
2
© Ярославский
государственный
университет, 2005
© О.А. Маракаев, 2005
Стр.2
Введение
Экологическая физиология растений – важнейшее направление
современной фитофизиологии, рассматривающее процессы жизнедеятельности
растительных организмов во взаимосвязи с условиями
среды. Это относительно молодое и активно развивающееся направление
возникло на стыке двух наук – физиологии растений и
экологии. Вопросы взаимодействия растений со средой обсуждаются
в настоящее время в самых разнообразных аспектах. При этом
выделяются два основных подхода. В первом – физиологическом –
основное внимание уделяется рассмотрению отдельных функций
растительного организма (фотосинтеза, дыхания, водного обмена,
минерального питания, роста и др.) на фоне изменяющихся экологических
факторов. Во втором – экологическом – обсуждается действие
различных факторов среды (света, температуры, газового состава
и др.) на функциональные особенности растений. Первый и
второй подходы являются взаимодополняющими и позволяют наиболее
адекватно оценить физиологическое состояние растения в нестабильной
среде.
В рамках настоящего курса лекций рассмотрен один из важнейших
вопросов экологической физиологии растений – экология
фотосинтеза, а именно регулирование фотосинтетической функции
светом. Фотосинтез – уникальный процесс на нашей планете, являющийся
основой для жизни всех гетеротрофных организмов – от
бактерий до человека. Он состоит в способности растений синтезировать
органические соединения из неорганических с одновременным
запасанием энергии света в энергию химических связей. Фотосинтез
обусловливает космическую и планетарную роль зеленых
растений, состоящую в накоплении органической массы, обеспечении
постоянства содержания СО2 в атмосфере, устранении парникового
эффекта, накоплении в атмосфере кислорода, необходимого
для дыхания гетеротрофных и автотрофных организмов, образования
озонового экрана.
Под экологией фотосинтеза понимают зависимость интенсивности
и продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды –
света, концентрации СО2, температуры, водного режима, содержания
элементов минерального питания и др. В естественных условиях
фотосинтетическая функция испытывает действие целого комплекса
экологических факторов, каждый из которых может изме3
Стр.3
няться. Влияние экзогенных факторов реализуется через конкретные
механизмы, сопряженные с многочисленными фотофизическими,
фотохимическими и энзиматическими реакциями фотосинтеза.
Познание этих механизмов дает возможность понять основные
закономерности и оптимальные условия функционирования фотосинтетического
аппарата как целостной системы. Способность фотосинтетических
процессов адаптироваться к условиям среды является
решающей для жизнедеятельности растения.
Свет играет особенно важную роль в жизнедеятельности растений
и занимает центральное место в регуляции фотосинтеза. Именно
энергия света является движущей силой фотосинтеза и запасается
в продуктах его реакций. Свет обусловил появление и развитие
царства растений, так как используется растительными организмами
в процессе питания как источник энергии. Растения в ходе длительной
эволюции максимально приспособились для поглощения
света и его использования. Действие светового фактора определяет
количественные и качественные параметры фотосинтеза на всех
уровнях его формирования – организменном, органном, тканевом,
клеточном и молекулярном.
В настоящем курсе лекций приведены современные сведения
об особенностях организации фотосинтетического аппарата, формировании
хлоропластов и пигментных систем, световых и темновых
реакциях фотосинтеза при различных световых режимах. Эти
стороны влияния света на фотосинтез друг с другом связаны и
взаимообусловлены. Их раздельное рассмотрение вызвано лишь
удобством изложения материала. Приведенные данные характеризуют
изменчивость структурных и функциональных основ фотосинтеза
растений. Они раскрывают лабильность фотосинтетической
функции растений, показывают ее уникальные адаптационные возможности.
Фотосинтетические реакции растений протекают при
изменении трех основных характеристик света – интенсивности,
спектрального состава и продолжительности. В соответствии с
этим механизмы физиологического ответа на изменение каждого
параметра освещенности рассмотрены по отдельности.
4
Стр.4
АДФ
АТФ
ИК
ИЛП
К-5-Ф
лк
НАД
НАДФ
ПВК
РДФ
Р-5-Ф
Ру-5-Ф
РЦ
СДФ
СКП
ССК
С-7-Ф
ТПФ
УФ
Фд
Фн
ФАД
ФАР
ФГА
ФГК
ФГлу
ФДА
ФДФ
ФЕП
ФМН
ФС I
ФС II
Ф-6-Ф
ЦК
ЩУК
ЭТЦ
Э-4-Ф
PQ
Q
Список сокращений
- аденозин-5-дифосфат
- аденозин-5-трифосфат
- инфракрасная радиация
- индекс листовой поверхности
- ксилулозо-5-фосфат
- люкс
- никотинамидадениндинуклеотид
- никотинамидадениндинуклеотидфосфат
- пировиноградная кислота
- рибулозо-1,5-дифосфат
- рибозо-5-фосфат
- рибулозо-5-фосфат
- реакционный центр
- седогептулозо-1,7-дифосфат
- световой компенсационный пункт
- светособирающий комплекс
- седогептулозо-7-фосфат
- тиаминпирофосфат
- ультрафиолетовая радиация
- ферредоксин
- фосфат неорганический
- флавинадениндинуклеотид
- фотосинтетически активная радиация
- фосфоглицериновый альдегид
- фосфоглицериновая кислота
- фосфоглюконовая кислота
- фосфодиоксиацетон
- фруктозо-1,6-дифосфат
- фосфоенолпировиноградная кислота
- флавинмононуклеотид
- фотосистема I
- фотосистема II
- фруктозо-6-фосфат
- центральный комплекс
- щавелевоуксусная кислота
- электронтранспортная цепь
- эритрозо-4-фосфат
- пластохинон
- коэнзим Q (убихинон)
5
Стр.5